§ 28. Насекомые с полным превращением

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ УСПЕХ ПОЛНОГО ПРЕВРАЩЕНИЯ

Развитие с полным превращением (голометаболия) представляет собой крупнейший ароморфоз в эволюции беспозвоночных животных, позволивший крылатым насекомым достичь наивысшего биологического прогресса. В жизненном цикле этих насекомых чередуются четыре четко обособленные стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослое насекомое (имаго).

Главный эволюционный смысл полного превращения — полное устранение экологической и кормовой конкуренции между поколениями одного вида:

• Червеобразная личинка (гусеница бабочки, личинка жука, безногая личинка мухи или пчелы) внешне и анатомически не имеет ничего общего со взрослым насекомым: у нее нет фасеточных глаз и сложных летательных крыльев, а ротовой аппарат, как правило, грызущего типа. Ее единственная физиологическая функция — непрерывное и интенсивное питание, набор биомассы и запасание белков и жиров в клетках жирового тела;
• Личинка и имаго осваивают совершенно разные экологические ниши и потребляют разную пищу. Например, гусеница капустницы грызет сочные листья крестоцветных, а бабочка порхает на лугу и пьет цветочный нектар; личинка майского жука несколько лет обитает в почве и перегрызает корни сосен, тогда как взрослый жук питается листвой берез; водная личинка комара отфильтровывает одноклеточные водоросли и бактерии, а взрослая самка сосет кровь теплокровных животных;
• Завершив фазу роста, личинка прекращает питаться и преобразуется в неподвижную куколку. Под ее плотной защитной оболочкой разворачивается глубочайшая перестройка: личиночные органы растворяются (гистолиз), а из скоплений эмбриональных клеток (имагинальных дисков) заново формируются крылья, сложные глаза, длинные членистые ноги и половая система взрослой особи;
• Вышедшее из куколки взрослое насекомое — имаго — больше никогда не растет и не линяет, посвящая свой век расселению и продолжению рода.

К насекомым с полным превращением относятся наиболее высокоорганизованные отряды: Жесткокрылые (Жуки), Чешуекрылые (Бабочки), Блохи, Двукрылые и Перепончатокрылые.

ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (ЖУКИ): БРОНИРОВАННЫЙ АВАНГАРД ПРИРОДЫ

Отряд Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera) — самый богатый видами отряд среди всех живых организмов планеты: ученым известно свыше 400 тысяч видов жуков.

Морфологический план строения жуков:

• Надкрылья: передняя пара крыльев жуков превратилась в прочные, жестко склеротизированные хитиновые пластинки — надкрылья (элитры). В покое они плотно смыкаются по продольному шву на спине, надежно защищая нежное мягкое брюшко и сложенные летательные крылья от ударов, песка и влаги. В полете надкрылья широко распахиваются в стороны, выполняя функцию несущих плоскостей;
• Летательный аппарат: активный машущий полет обеспечивается исключительно второй парой крыльев — тонкими прозрачными перепончатыми крыльями, пронизанными жилками;
• Ротовой аппарат: исключительно грызущего типа, с развитыми сильными верхними челюстями (жвалами).

Экологические группы и практическое значение жуков:

1. Хищные жуки (естественные регуляторы численности вредителей):
   • Жужелицы: стремительные длинноногие жуки с темным или радужным металлическим отливом. Охотятся по ночам на слизней, улиток, проволочников и гусениц;
   • Красотелы: древесные жужелицы, ловко взбирающиеся по стволам и кронам дубов и сосен. Они поедают мохнатых гусениц соснового и непарного шелкопрядов, которых из-за ядовитых колючих волосков не трогают насекомоядные птицы;
   • Божьи коровки: выпуклые жуки с яркой предостерегающей окраской (красной или оранжевой с черными точками). При малейшей опасности они выделяют из суставов капли едкой желтой гемолимфы, отпугивающей врагов. Взрослые жуки и их личинки — ненасытные хищники: семиточечная божья коровка способна за сутки уничтожить до 80–100 тлей и щитовок.
2. Утилизаторы органики (сапрофаги и копрофаги):
   • Жуки-навозники (афодии, скарабеи): скатывают шарики из свежего навоза копытных, закапывают их в глубокие норки и снабжают ими своих личинок, выполняя колоссальную санитарную и почвообразующую работу;
   • Жуки-могильщики и мертвоеды: быстро находят падаль по запаху, закапывают трупы мелких птиц и грызунов под землю, предохраняя водоемы и почву от заражения продуктами гниения.
3. Растительноядные жуки (опасные вредители сельского и лесного хозяйства):
   • Колорадский жук: полосатый жук североамериканского происхождения. В знойную погоду совершает массовые многокилометровые перелеты. Жуки и их прожорливые личинки полностью объедают ботву картофеля, томатов и баклажанов, обрекая посадки на гибель;
   • Хлебные жуки (кузька): поедают созревающие колосья пшеницы и ржи, выбивая сухое зерно на землю;
   • Личинки жуков-щелкунов (проволочники): твердые гладкие личинки, напоминающие кусочки медной проволоки. Годами живут в почве, прогрызая корни злаковых трав и клубни картофеля;
   • Амбарный долгоносик: миниатюрный жук с вытянутой в хоботок головой, самка которого выгрызает ямку в зерне пшеницы и откладывает яйцо. Вылупившаяся личинка выедает зерно изнутри;
   • Вредители древесины (короед-типограф, усачи-дровосеки, заболонники): личинки короедов протачивают ветвистые каналы в камбии и лубе хвойных деревьев, прерывая ток питательных соков и приводя к гибели вековых лесных массивов.
4. Водные обитатели:
   • Жук-плавунец: крупный обтекаемый хищник пресных водоемов. Задние ноги уплощены в форме широких весел и оторочены волосками — жук взмахивает ими синхронно. Под надкрыльями он запасает атмосферный воздух для дыхания. Взрослые жуки и их личинки с саблевидными полыми челюстями нападают на головастиков, тритонов и мальков промысловых рыб.

ОТРЯД ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (БАБОЧКИ): КРЫЛАТЫЕ ОПЫЛИТЕЛИ И ИХ ПРОЖОРЛИВЫЕ ЛИЧИНКИ

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera) насчитывает свыше 160 тысяч видов. Свое название они получили благодаря тому, что обе пары их крыльев покрыты сплошным мозаичным слоем микроскопических видоизмененных волосков — хитиновых чешуек.

Анатомические черты бабочек:

• Окраска крыльев: зависит от двух механизмов — от химических пигментов, накапливающихся внутри чешуек (пигментная окраска), и от оптической интерференции солнечного света на тончайших рельефных ребрах чешуек (оптическая окраска, создающая металлическое сияние у тропических морфид);
• Ротовой аппарат (сосущий хоботок): нижние челюсти видоизменились и сомкнулись в длинную полую трубку — хоботок. В покое он свернут в компактную спираль под головой, а при питании расправляется, позволяя бабочке проникать на дно узких трубчатых венчиков цветов и высасывать нектар;
• Личинка (гусеница): червеобразная личинка с крепким грызущим ротовым аппаратом, тремя парами членистых грудных ног и несколькими парами мускулистых брюшных ложноножек с крючками. На нижней губе гусеницы расположено отверстие шелкоотделительной железы, выделяющей вязкий белковый секрет, мгновенно застывающий на воздухе в шелковую нить. Гусеница использует шелк для плетения паутинных гнезд, страховки при падении и строительства защитного кокона перед окукливанием.

Разнообразие бабочек:

• Дневные (булавоусые) бабочки: летают при ярком солнце, имеют тонкие усики с утолщением (булавой) на конце (махаон, дневной павлиний глаз, аполлон, траурница, белянки). В покое складывают крылья вертикально над спинкой. Верхняя сторона крыльев окрашена броско и нарядно для распознавания сородичей, а нижняя маскирует бабочку под цвет коры или увядшего листа;
• Ночные бабочки (бражники, шелкопряды, совки, моли): активны в сумерках и ночью. Их усики перистые или нитевидные, чувствительные к феромонам самок на расстоянии многих километров. Передние крылья окрашены неброско под цвет стволов деревьев, а задние крылья часто несут яркие предостерегающие полосы или ложные «глаза» (ленточницы, бражники), отпугивающие птиц при внезапном раскрывании.

Роль в природе и хозяйстве человека:

• Опыление: бабочки служат незаменимыми опылителями сотен тысяч видов цветковых растений;
• Вред от гусениц: гусеницы капустной белянки и репницы уничтожают посадки капусты и репы; яблоневая плодожорка поражает сады, ее личинки выгрызают семенные камеры яблок; луговой мотылек повреждает сахарную свеклу и подсолнечник; личинки мебельной моли питаются роговым веществом (кератином) шерстяных тканей и меха, давая до 4 поколений в год;
• Тутовый шелкопряд: одомашненная бабочка, разводимая человеком ради натурального шелка. Гусеницы питаются листьями шелковицы (тутовника), а перед окукливанием оплетают себя коконом из цельной шелковины длиной до 1,5 километра. Из размотанных коконов прядут натуральный шелк.

ОТРЯДЫ БЛОХИ И ДВУКРЫЛЫЕ: ПАРАЗИТЫ И ПЕРЕНОСЧИКИ ИНФЕКЦИЙ

Отряд Блохи (Aphaniptera):

Специализированный отряд бескрылых паразитических насекомых (около 2 тысяч видов), питающихся исключительно кровью теплокровных млекопитающих и птиц:

• Тело блохи сильно сжато с боков, имеет гладкую плотную кутикулу и направленные назад щетинки, что позволяет паразиту легко пробираться сквозь густой волосяной покров или перья хозяина;
• Задние ноги прыгательные: благодаря сокращению белковых упругих подушечек блоха способна совершать прыжки на высоту до 30 см;
• Ротовой аппарат — колюще-сосущий. Человечья блоха, а также крысиные блохи служат специфическими переносчиками бактерий чумы (чумной палочки), сыпного тифа и туляремии. Личинки блох живут в пыли, щелях полов и гнездах грызунов, питаясь разлагающейся органикой.

Отряд Двукрылые (Diptera):

Колоссальный отряд летающих насекомых (свыше 150 тысяч видов), к которому относятся комары, мошки, мокрецы, слепни и мухи:

• Крыловой аппарат: сохранили только одну, переднюю пару тонких перепончатых крыльев. Задняя пара крыльев преобразовалась в крошечные булавовидные органы — жужжальца. Жужжальца вибрируют во время полета с высокой частотой, выполняя роль гироскопических датчиков ориентации и позволяя двукрылым виртуозно маневрировать в воздухе;
• Комнатная муха: имеет подвижную округлую голову с огромными фасеточными глазами. Ее ротовой аппарат видоизменен в мягкий лижуще-сосущий хоботок. Муха выделяет на пищу каплю пищеварительной слюны, растворяет твердые частицы (сахар, крошки хлеба), а затем втягивает разжиженную взвесь;
• Опасность для здоровья человека: комнатная муха регулярно посещает скотомогильники, мусорные ямы и выгребные уборные, а затем перелетает на открытые продукты питания на кухне. На липких волосках лапок и с экскрементами муха переносит возбудителей дизентерии, брюшного тифа, холеры, туберкулеза и яйца паразитических круглых червей.

ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ: ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera) объединяет более 150 тысяч видов: пчелы, шмели, осы, муравьи, наездники и пилильщики. У них имеются две пары прозрачных перепончатых крыльев с редким жилкованием, причем задние крылья меньше передних и соединяются с ними цепочкой микроскопических крючков.

Высшей ступенью социальной эволюции членистоногих стало возникновение общественных насекомых, живущих семьями с четкой дифференциацией функций (полиморфизмом).

Семья медоносной пчелы:

Пчелиная семья представляет собой единый слаженный организм, объединяющий летом до 50–80 тысяч особей. Семья строит из воска вертикальные гнезда — соты, составленные из тысяч шестигранных ячеек. В них выводятся личинки и куколки, а также складируются запасы меда и перги (ферментированной пыльцы).

Кастовое разделение труда в улье:

1. Матка (царица): крупная особь (длина 20–25 мм) с удлиненным брюшком и мощно развитыми яичниками. Живет 5–6 лет. Матка непрерывно занята откладкой яиц — в разгар сезона до 1500–2000 штук в сутки. Своими феромонами («маточным веществом») она объединяет всю семью и подавляет развитие половых желез у рабочих пчел;
2. Рабочие пчелы: самки с недоразвитой половой системой, выполняющие все хозяйственные функции:
   • На брюшке расположены восковые железы, вырабатывающие пластинки воска для возведения сот;
   • На задних ножках развит аппарат для сбора обножки: щеточки для очищения пыльцы с тела и корзиночки на голенях для ее транспортировки;
   • Ротовой аппарат — грызуще-лижущий: длинным хоботком пчела высасывает нектар из цветов;
   • Яйцеклад превращен в жало с зазубринками и резервуаром яда для защиты гнезда. При укусе человека эластичная кожа удерживает жало, пчела отрывает его вместе с частью внутренних органов и погибает;
   • Язык пчел: пчелы-разведчицы оповещают сборщиц о медоносах с помощью фигурных движений — «танцев» на сотах (круговой танец указывает на близкий взяток, виляющий танец сообщает угол направления на солнце и расстояние до цветущего поля);
   • Летом рабочая пчела живет всего около 35–40 дней, буквально изнашивая свои крылья в непрерывных полетах;
3. Трутни: самцы, развивающиеся партеногенетически из неоплодотворенных яиц. Не имеют жала и приспособлений для сбора пыльцы. Их функция — спаривание с молодой маткой в воздухе. Ближе к осени рабочие пчелы оттесняют трутней от меда и выгоняют их из гнезда, где те погибают от голода и холода.

Жизненные циклы: роение и зимовка:

• Роение: способ естественного деления семьи. При появлении новой молодой матки старая матка примерно с половиной рабочих пчел покидает улей плотным роем и улетает обустраивать новое гнездо;
• Зимовка: пчелы не впадают в оцепенение. Они сбиваются в плотный клуб на сотах, непрерывно сокращают грудные мышцы и удерживают температуру внутри клуба не ниже +14 °C всю зиму, питаясь медом.

Практическое значение пчеловодства:

Человек разводит медоносных пчел ради получения ценнейших продуктов: меда, воска, прополиса (пчелиного клея с мощными антибактериальными свойствами), перги, маточного молочка и пчелиного яда. Кроме того, пчелы являются главными опылителями плодовых садов, полей гречихи, подсолнечника и клевера, многократно повышая их урожайность.