§ 28. Насекомые с полным превращением

Крупнейший отряд класса насекомых с полным превращением (более 350 тысяч видов), передняя пара крыльев которых видоизменена в плотные жесткие роговые надкрылья (элитры).

• 1. Строение крыльев — передние жесткие надкрылья служат для защиты мягкого брюшка и сложенных под ними тонких прозрачных летательных крыльев второй пары.
• 2. Ротовой аппарат — у всех видов жуков сохраняется исключительно грызущий ротовой аппарат с крепкими зазубренными челюстями.
• 3. Экологическое значение — освоили все среды обитания; среди них есть почвообразователи (навозники, мертвоеды), хищники-энтомофаги (божьи коровки, жужелицы), опылители, а также опасные вредители сельского и лесного хозяйства (колорадский жук, майский хрущ, короеды, щелкуны).

Отряд насекомых с полным превращением (более 150 тысяч видов), обладающих двумя парами широких перепончатых крыльев, покрытых мельчайшими микроскопическими видоизмененными хитиновыми чешуйками.

• 1. Окраска и оптический эффект — чешуйки содержат пигменты и имеют тонкую ребристую микроструктуру, преломляющую свет, что создает яркую защитную, предупреждающую или маскирующую окраску.
• 2. Ротовой аппарат имаго — сосущего типа в виде спирально свернутого длинного гибкого хоботка, приспособленного для высасывания цветочного нектара из глубины венчиков.
• 3. Личинка (гусеница) — червеобразная личинка с грызущим ротовым аппаратом, несколькими парами ложных брюшных ножек с крючочками и шелкоотделительными железами, вырабатывающими паутинную нить для кокона.

Высокоспециализированный отряд мелких вторичнобескрылых насекомых с полным превращением, ведущих паразитический образ жизни на теле птиц, млекопитающих и человека.

• 1. Морфологические адаптации — тело сильно сплющено с боков, кутикула гладкая и упругая, покрыта направленными назад щетинками и зубчиками, препятствующими вычесыванию из шерсти хозяина.
• 2. Локомоция — задняя пара ног чрезвычайно развита и функционирует по прыгательному типу, позволяя совершать молниеносные прыжки на высоту и длину, многократно превосходящую размеры тела.
• 3. Питание и эпидемиологическая опасность — ротовой аппарат колюще-сосущего типа для питания кровью; блохи служат специфическими переносчиками смертоносных трансмиссивных инфекций, включая возбудителей чумы, сыпного тифа и туляремии.

Высокоорганизованные виды насекомых (муравьи, медоносные пчелы, шмели, осы, термиты), существующие только сложными многотысячными семейными сообществами с глубоким разделением функций.

• 1. Кастовая дифференциация — популяция делится на специализированные группы: способная к размножению самка (матка/царица), самцы (трутни) и бесплодные рабочие особи (строители, няньки, сборщики пищи, фуражиры, защитники-солдаты).
• 2. Коммуникация и социальное поведение — сложнейшая система координации на основе химических феромонов, тактильных контактов, акустических сигналов и ритуальных движений (например, символический круговой и виляющий танец пчелы-разведчицы).
• 3. Роение и терморегуляция — сезонное деление семьи (роение) для расселения; поддержание стабильного микроклимата в гнездах (собирание пчел в плотный зимующий клуб с температурой не ниже +14 °C).

Два эволюционно прогрессивных отряда насекомых с полным превращением, достигших наивысшей сложности в локомоции, нервной деятельности и экологии.

• 1. Отряд Двукрылые (мухи, комары, слепни) — сохраняют только одну (переднюю) пару функционирующих перепончатых крыльев, тогда как задняя пара редуцирована в булавовидные жужжальца — органы гироскопического контроля и баланса в скоростном маневренном полете; личинки безногие (опарыши).
• 2. Отряд Перепончатокрылые (пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники) — имеют две пары прозрачных перепончатых крыльев, сцепляющихся в полете мелкими крючочками в единую плоскость; у самок яйцеклад часто преобразован в жало, связанное с ядовитыми железами.
• 3. Высшая нервная деятельность — обладают крупными грибовидными телами головного мозга, сложными врожденными инстинктами и способностью к выработке условных рефлексов.

Для представителей отряда Жесткокрылые (Жуки) характерны следующие ключевые анатомические и биологические признаки:

• Строение крыльев: передняя пара крыльев полностью видоизменена в плотные, жесткие, сильно склеротизированные надкрылья (элитры). В состоянии покоя надкрылья плотно смыкаются по продольному шву на спине, прикрывая мягкое брюшко и защищая нежные перепончатые летательные крылья второй пары от повреждений.
• Ротовой аппарат: ротовой аппарат всегда исключительно грызущего типа, снабженный крепкими хитиновыми челюстями (жвалами), приспособленными к дроблению и измельчению твердого корма (древесины, листьев, покровов других насекомых).
• Прочный экзоскелет: тело компактное, покрыто массивным хитиновым панцирем, пропитанным белками и солями, что предохраняет от потери влаги и механических травм.
• Развитие: полный метаморфоз (голометаболия) с прохождением четырех обязательных стадий — яйцо, личинка с обособленной головой и развитыми грудными ногами, куколка (свободного типа) и взрослое половозрелое насекомое (имаго).
• Экологическая пластичность: жуки освоили практически все мыслимые биогеоценозы — от водной толщи (жуки-плавунцы) и почвы (хрущи, жужелицы) до древесных стволов (усачи, короеды).

Блохи выработали комплекс глубоких узкоспециализированных морфофизиологических адаптаций к наружному паразитизму (эктопаразитизму) на теплокровных животных:

• Форма тела: тело сильно сплющено с боков и имеет клиновидную форму, что дает возможность беспрепятственно и быстро передвигаться в густом волосяном или перьевом покрове хозяина.
• Вторичная бескрылость: крылья в процессе эволюции были полностью утрачены за ненадобностью в шерсти, чтобы не создавать помех при движении в подшерстке.
• Механическая фиксация: прочный гладкий хитин покрыт направленными строго назад гребнями, щетинками и зубчиками (ктенидиями). Благодаря этому блоху практически невозможно стряхнуть или вычесать движением назад — она движется только вперед.
• Прыгательные конечности: третья пара ног гипертрофирована, содержит эластичный белок резилин и работает как мощная катапульта, обеспечивая прыжки на расстояние до 30–50 см (в сотни раз превышающие длину ее тела) для мгновенной смены хозяина.
• Ротовой аппарат: колюще-сосущий ротовой аппарат трансформирован в тонкий стилет для прокалывания кожи и высасывания крови из капилляров; слюнные железы выделяют вещество, препятствующее свертыванию крови хозяина.

Отряд Двукрылые обладает рядом фундаментальных эволюционных отличий от всех остальных групп насекомых:

• Единственная пара летательных крыльев: у двукрылых функционирует только передняя пара перепончатых крыльев, тогда как у абсолютного большинства других насекомых развиты две пары крыльев.
• Наличие жужжалец: задняя пара крыльев преобразована в крошечные булавовидные придатки — жужжальца. Это высокочувствительные гироскопические органы равновесия, вибрирующие в полете и мгновенно регистрирующие изменения ориентации тела в пространстве, что обеспечивает двукрылым рекордную маневренность, возможность зависания на месте и взлета задом наперед.
• Подвижность головы: крупная голова соединена с грудью тонким гибким стебельком и обладает исключительной подвижностью; огромную часть ее поверхности занимают сложные фасеточные глаза.
• Строение ротового аппарата: ротовые органы разнообразны и специализированы под жидкую пищу — колюще-сосущие (у комаров и мошек для прокалывания кожи) или лижуще-сосущие / фильтрующие (хоботок комнатной мухи для сбора органических жидкостей и растворения сахаров слюной).
• Строение личинок: личинки двукрылых полностью лишены членистых грудных ног (у мух редуцирована даже головная капсула — личинки-опарыши), развиваются в воде, почве, гниющих органических остатках или тканях живых организмов.

Полное искусственное истребление комаров и мошек с применением химических инсектицидов приведет к катастрофическим последствиям для природных экосистем:

• Разрушение трофических цепей: водные личинки комаров (мотыль) и мошек составляют основу рациона мальков промысловых рыб, амфибий (головастиков) и хищных водных беспозвоночных. Взрослыми особями питаются насекомоядные птицы (ласточки, стрижи), летучие мыши и стрекозы. Исчезновение этого пищевого ресурса вызовет массовую гибель птиц и обвал рыбных запасов в водоемах.
• Загрязнение и накопление токсинов: применение масштабных доз ядохимикатов не является избирательным — токсины заразят воду, почву, уничтожат полезных гидробионтов, пчел и опылителей. По цепям биологического накопления пестициды попадут в ткани рыб, птиц и дойдут до человека.
• Нарушение биологической фильтрации водоемов: личинки комаров и мошек питаются детритом, бактериями и одноклеточными водорослями, действуя как естественные природные очистители воды. Без них водоемы начнут заболачиваться, загнивать и цвести.
• Нарушение опыления: самцы комаров и мошек питаются исключительно нектаром и служат важными опылителями дикорастущих растений (включая таежные и тундровые ягоды — морошку, клюкву). Их гибель приведет к снижению урожайности лесных растений.

Сравнительный анализ организации основных типов беспозвоночных животных наглядно демонстрирует магистральные направления биологического прогресса (ароморфозы):

• Форма и симметрия тела:
• Кишечнополостные: радиальная (лучевая) симметрия, двухслойные животные без обособленных органов.
• Плоские и Круглые черви: двусторонняя (билатеральная) симметрия, сплющенная или веретеновидная форма; появляются передний и задний концы тела, спинная и брюшная стороны.
• Кольчатые черви: метамерная (сегментированная) форма тела с повторяющимися сегментами, вторичная полость тела (целом).
• Членистоногие: гетерономная сегментация — слияние сегментов в специализированные отделы (голова, грудь, брюшко или головогрудь), твердый наружный хитиновый панцирь и членистые рычажные конечности.
• Моллюски: тело несегментированное, мягкое, подразделяется на голову, туловище и ногу, покрыто защитной мантией и раковиной.
• Кровеносная система:
• Кишечнополостные, Плоские и Круглые черви: кровеносная система полностью отсутствует; транспорт веществ и газов идет путем прямой диффузии через ткани или полостную жидкость первичной полости.
• Кольчатые черви: впервые формируется замкнутая кровеносная система (спинной и брюшной сосуды, соединенные кольцевыми «сердцами»); кровь течет строго по сосудам.
• Членистоногие и Моллюски: кровеносная система незамкнутая; кровь (гемолимфа) выталкивается пульсирующим мышечным сердцем в сосуды, изливается в лакуны полости тела (миксоцель у членистоногих, синусы у моллюсков), омывает органы и вновь возвращается в сердце.
• Нервная система:
• Кишечнополостные: примитивная диффузная сетка из звездчатых нейронов, равномерно распределенных по телу.
• Плоские черви: стволовая нервная система (лестничного типа / ортогон) с парными головными узлами и продольными нервными тяжами.
• Кольчатые черви: узловая нервная система — окологлоточное нервное кольцо с надглоточным и подглоточным ганглиями и брюшная нервная цепочка с узлами в каждом сегменте.
• Членистоногие: дальнейшая концентрация брюшной цепочки — мощный головной мозг (прото-, дейто- и тритоцеребрум) с крупными ассоциативными зрительными и обонятельными долями, обеспечивающий сложное инстинктивное поведение общественных насекомых.
• Моллюски: диффузно-узловая система из 3–5 пар ганглиев, соединенных комиссурами (у головоногих сливающихся в настоящий компактный мозг, защищенный хрящевым черепом).