§ 27. Насекомые с неполным превращением

Отряд насекомых с неполным превращением (более 20 тысяч видов), обладающих удлиненными узкими кожистыми передними крыльями (надкрыльями), широкими веерообразными задними крыльями и задними ногами прыгательного типа.

• 1. Строение крыльев — передняя пара крыльев плотная, прямая и узкая, выполняет защитную функцию; задняя пара — тонкие, широкие, перепончатые, в покое складывающиеся веерообразно вдоль брюшка под надкрыльями.
• 2. Конечности и локомоция — задняя пара ног сильно удлинена, с мощными мускулистыми бедрами и длинными голенями, обеспечивающими резкие прыжки на расстояния, в десятки раз превышающие длину тела (у медведки передние ноги видоизменены в копательные).
• 3. Органы звука и слуха — большинство способно к стрекотанию путем трения надкрылий друг о друга (кузнечики, сверчки) или трения бедра о жилку надкрылья (саранчовые); органы слуха (тимпанальные мембраны) расположены на голенях передних ног у кузнечиков или на первом сегменте брюшка у саранчи.
• 4. Ротовой аппарат и питание — ротовой аппарат грызущего типа с мощными зазубренными жвалами; среди представителей есть как растительноядные (саранча), так и всеядные или хищные формы (кузнечики).
• 5. Представители — кузнечики (зеленый кузнечик с длинными усиками и саблевидным яйцекладом у самок), саранчовые (перелетная азиатская саранча с короткими усиками), сверчки, медведка.

Отряд сосущих растительноядных насекомых с неполным превращением (более 30 тысяч видов), имеющих две пары прозрачных однородных по структуре крыльев с редким жилкованием, складывающихся кровлеобразно.

• 1. Строение ротового аппарата — колюще-сосущий ротовой аппарат в виде длинного членистого хоботка, отходящего от нижней части головы, приспособленный для прокалывания покровных тканей растений и высасывания сока из проводящих пучков.
• 2. Крыловой аппарат — передние и задние крылья сходны по форме, перепончатые, прозрачные; у многих форм (например, у летних поколений тлей) крылья полностью отсутствуют.
• 3. Сложные жизненные циклы — для многих видов (в частности, тлей) характерно чередование поколений: весной и летом бескрылые самки размножаются партеногенетически (без оплодотворения) и рождают живых личинок, а к осени появляются крылатые самцы и самки, откладывающие зимующие оплодотворенные яйца.
• 4. Симбиоз и падь — тли выделяют излишки сахаров в виде сладкой жидкости («медвяной росы» / пади), которую охотно слизывают муравьи, защищающие колонии тлей от божьих коровок и хищных клопов («скотоводство муравьев»).
• 5. Представители — тли (яблонная, свекловичная), певчие цикады, пенницы, листоблошки, червецы и щитовки.

Обширный отряд насекомых с неполным превращением (около 40 тысяч видов), отличающихся характерным строением передних крыльев (полунадкрылий) и наличием пахучих желез.

• 1. Строение надкрылий — передние крылья неоднородны: их базальная (основная) половина кожистая и твердая, а вершинная часть — мягкая, тонкая и перепончатая с жилками; задние крылья целиком перепончатые.
• 2. Колюще-сосущий аппарат — ротовые органы вытянуты в жесткий членистый хоботок, прикрепленный к переднему краю головы и в покое подогнутый под грудь.
• 3. Пахучие железы — на груди между основаниями ног открываются протоки желез, выделяющих маслянистую жидкость с резким неприятным запахом («клоповый запах»), служащую для отпугивания хищников.
• 4. Многообразие образа жизни — растительноядные виды (вредная черепашка, ягодный клоп), хищники (клоп-хищнец, водяной скорпион, гладыш, клопы-водомерки) и эктопаразиты теплокровных (постельный клоп).

Представители отряда Прямокрылые освоили высокоэффективные способы локомоции благодаря глубокой специализации конечностей и крыльев:

• Прыжки: основной способ стремительного перемещения; благодаря мощным мускулистым бедрам задних ног и удлиненным голеням кузнечики и саранча способны совершать внезапные прыжки в длину на несколько метров.
• Активный и планирующий полет: перепончатые задние крылья раскрываются в воздухе, обеспечивая поддержание тела в полете. Перелетная саранча образует гигантские многомиллионные стаи (кулиги), способные преодолевать беспосадочные перелеты на дистанции до 300 км и более в поисках кормовых угодий.
• Ползание и лазание: передние и средние бегательные ноги с развитыми коготками и присосками на лапках позволяют ловко карабкаться по стеблям трав, листьям и ветвям кустарников.
• Рытье подземных ходов: медведка видоизменила свои передние ноги в мощные лопатообразные зубчатые копательные инструменты, позволяющие быстро прокладывать туннели в плотном грунте подобно кроту.

Грызущий ротовой аппарат является первичным (исходным) типом челюстного аппарата насекомых и характерен для следующих систематических групп:

• Отряд Прямокрылые: кузнечики, саранча, сверчки, медведки (имеют массивные зазубренные верхние челюсти — жвалы, которыми срезают и перетирают растительные ткани или добычу).
• Отряд Таракановые: рыжие и черные тараканы.
• Отряд Богомоловые: богомолы (грызущий аппарат хищного типа).
• Отряд Жесткокрылые (Жуки): майские жуки, жужелицы, короеды, плавунцы, долгоносики (как у взрослых жуков, так и у их личинок).
• Отряд Стрекозы: хищные стрекозы и их водные личинки (наяды) с выдвижной маской.
• Личинки насекомых с полным превращением: в частности, гусеницы Чешуекрылых (бабочек) и ложногусеницы пилильщиков (хотя взрослые бабочки имеют сосущий хоботок).

Редукция (полная или частичная утрата) крыльев у насекомых с неполным превращением возникла вторично в ходе эволюции как адаптация к паразитизму, скрытному образу жизни или подземному обитанию:

• Постельный клоп (отряд Полужесткокрылые): паразит человека и птиц; крылья полностью редуцированы до едва заметных чешуек, тело стало плоским для укрытия в узких щелях.
• Вши (отряд Вши): постоянные эктопаразиты млекопитающих и человека (головная, платяная, лобковая вошь); крылья полностью утрачены в связи с паразитизмом в волосяном покрове.
• Власоеды и пухоеды: паразиты кожи, шерсти и перьев птиц и млекопитающих.
• Бескрылые поколения тлей (отряд Равнокрылые): весенние и летние самки-девственницы утрачивают крылья для экономии энергии на непрерывное партеногенетическое размножение.
• Некоторые виды кузнечиков и саранчовых: обитатели высокогорий, пустынь или каменистых осыпей (например, бескрылые кобылки, саги), у которых полет неэффективен из-за сильных ветров.

Постельный клоп (Cimex lectularius) развивается по пути неполного превращения (три стадии: яйцо — личинка (нимфа) — взрослое насекомое (имаго)):

• Кладка яиц: после оплодотворения самка откладывает от 1 до 12 яиц в сутки (всего до 200–500 яиц за жизнь) в темных укрытиях (щели полов, плинтусов, стыки обоев, складки матрасов, обивка мебели). Яйца мелкие (около 1 мм), белые, покрытые клейким секретом.
• Выход личинки: через 5–15 суток (в зависимости от температуры) из яйца выходит прозрачно-желтоватая личинка (нимфа), внешне миниатюрно повторяющая взрослого клопа.
• Развитие личинки: личиночная стадия проходит 5 последовательных возрастов.
• Обязательное питание кровью: для перехода в каждый следующий возраст личинке жизненно необходимо хотя бы один раз напиться крови хозяина; ненасосавшаяся личинка не способна полинять.
• Линьки: после каждого кровососания личинка сбрасывает хитиновую шкурку, постепенно темнеет, увеличивается в размерах (от 1,5 мм до 5 мм).
• Взрослая особь: полный цикл развития от яйца до половозрелого клопа занимает от 1 до 2 месяцев. Взрослые клопы нападают ночью; слюна клопа содержит анестезирующие и антикоагулирующие вещества, поэтому укол безболезнен, но затем вызывает сильный зуд.
• Экстремальная выносливость: при отсутствии пищи клопы способны впадать в оцепенение и выдерживать голодание до нескольких месяцев (до года), сильно уплощаясь и высыхая.

Отряд Равнокрылые представляет собой высокоспециализированную группу фитопаразитических насекомых:

• Крыловой аппарат: две пары крыльев одинаковой перепончатой структуры (отсюда название «равнокрылые»); крылья складываются над брюшком крышеобразно (домиком). У многих видов наблюдается полиморфизм — чередование крылатых и бескрылых форм.
• Ротовой аппарат: колюще-сосущий членистый хоботок, отходящий от задней части головы («от горла»); внутри хоботка расположены тонкие стилеты (видоизмененные челюсти), служащие для пункции ситовидных трубок флоэмы растений.
• Характер питания: исключительно фитофаги; высасывают соки из листьев, почек, корней и молодых побегов растений, что приводит к увяданию, скручиванию листьев и образованию наростов (галлов).
• Особенности размножения: высокая плодовитость, развитие с неполным превращением; у тлей развит облигатный партеногенез и живорождение с чередованием поколений в течение теплого сезона.
• Агрономическое и хозяйственное значение:
• Злостные вредители сельского хозяйства: тли, щитовки и листоблошки опустошают сады, ягодники и полевые культуры.
• Переносчики фитопатогенов: равнокрылые переносят более сотни видов опасных вирусных и бактериальных болезней растений (вирус мозаики, желтухи).
• Источник пади: сладкие выделения привлекают муравьев и пчел (сбор падевого меда).
• Певчие цикады: самые громкие насекомые на планете, издающие оглушительный стрекот при помощи цимбальных органов на брюшке.