§ 26. Насекомые

Самый многочисленный класс членистоногих и всего царства животных (более 1 миллиона описанных видов), тело которых разделено на голову, грудь и брюшко, несущих одну пару усиков, три пары ходильных ног и у большинства — крылья.

• 1. Расчленение тела — тело состоит из 3 четких отделов: головы (органы чувств и ротовой аппарат), 3-сегментной груди (органы локомоции: 3 пары ног и обычно 2 пары крыльев) и сегментированного брюшка (внутренние органы, дыхальца и органы размножения).
• 2. Локомоторный аппарат — 3 пары ходильных ног (шестиногие / Hexapoda), прикрепленных к переднегруди, среднегруди и заднегруди; наличие крыльев эктодермального происхождения у взрослых особей (имаго).
• 3. Органы дыхания — исключительно разветвленная трахейная система, доставляющая кислород воздуха прямо к работающим тканям и органам без участия кровеносной системы.
• 4. Выделительная система — пучки тонких мальпигиевых сосудов и жировое тело («почка накопления»), обеспечивающие практически полное сохранение воды в теле.

Тип индивидуального развития насекомых (гемиметаболия), при котором организм проходит всего три последовательные стадии: яйцо — личинка (нимфа) — взрослое насекомое (имаго).

• 1. Сходство личинки со взрослым — личинка рождается внешне очень похожей на имаго: имеет аналогичное строение тела, сложные глаза, ротовой аппарат того же типа и тот же спектр питания, но отличается меньшими размерами, недоразвитыми зачатками крыльев и незрелой половой системой.
• 2. Отсутствие стадии куколки — переход от личинки к взрослой форме происходит постепенно в ходе регулярных линек, с каждым разом приближая размеры и пропорции крыльев к взрослым.
• 3. Представители — характерно для прямокрылых (кузнечики, саранча, медведки), клопов (полужесткокрылых), равнокрылых (тли, цикады), стрекоз, тараканов и богомолов.

Прогрессивный тип индивидуального развития насекомых (голометаболия), включающий четыре морфологически и физиологически обособленные стадии: яйцо — личинка — куколка — взрослое насекомое (имаго).

• 1. Резкое отличие личинки — личинка (например, червеобразная гусеница бабочки или личинка жука) коренным образом отличается от имаго анатомией покровов, типом ротового аппарата (грызущий вместо сосущего), средой обитания и типом питания.
• 2. Стадия покоящейся куколки — неподвижная стадия, во время которой личиночные ткани подвергаются распаду (гистолизу), а из резервных имагинальных дисков строится принципиально новое сложное тело взрослого крылатого насекомого.
• 3. Эволюционное преимущество — личинки и взрослые особи разделены в пространстве и времени, питаются совершенно разной пищей (например, гусеница ест листья, бабочка пьет нектар), что исключает внутривидовую пищевую конкуренцию между поколениями.
• 4. Представители — свойственно жесткокрылым (жукам), чешуекрылым (бабочкам), перепончатокрылым (пчелам, муравьям, осам), двукрылым (мухам, комарам) и блохам.

Представители класса Насекомые характеризуются комплексом фундаментальных ароморфных и адаптивных признаков:

• Четкая тагматизация тела: разделение на три обособленных отдела — голову, грудь и брюшко.
• Три пары ходильных ног (6 ног), расположенных на сегментах груди (передне-, средне- и заднегруди).
• Наличие крыльев: одна или две пары складок покровов на средне- и заднегруди (у большинства крылатых насекомых во взрослом состоянии).
• Одна пара членистых усиков (антенн) на голове, служащих органами обоняния и осязания.
• Сложный комплекс органов чувств: пара фасеточных глаз и часто несколько простых глазков; развитые слуховые и хемосенсорные органы.
• Трахейное дыхание: густая сеть хитиновых воздухоносных трубок, пронизывающих всё тело и открывающихся по бокам дыхальцами (стигмами).
• Особенности внутренних систем: незамкнутая кровеносная система со спинным трубчатым сердцем; выделительная система из мальпигиевых сосудов и жирового тела; брюшная нервная цепочка с высокой дифференциацией головного мозга («грибные тела»).
• Разнообразие ротовых аппаратов: грызущий (исходный), сосущий, колюще-сосущий, лижущий, фильтрующий.

Внешняя анатомия майского жука имеет глубокие отличия от организации речного рака, обусловленные наземно-воздушным образом жизни:

• Расчленение тела: у майского жука тело делится на три самостоятельных подвижных отдела — голову, грудь и брюшко (у речного рака голова и грудь монолитно слиты в головогрудь, прикрытую карапаксом, и брюшко).
• Количество ходильных ног: у жука строго 3 пары (6 ног), отходящих от груди (у рака 5 пар грудных ходильных ног — 10 ног, из которых первая пара несет массивные клешни).
• Наличие органов полета: у жука имеются две пары крыльев — жесткие хитиновые надкрылья для защиты и тонкие перепончатые задние крылья для полета (у рака крылья отсутствуют полностью).
• Строение усиков: у жука всего 1 пара пластинчатоусых усиков на голове (у рака 2 пары — длинные антенны и короткие антеннулы).
• Положение органов зрения: у жука сложные фасеточные глаза неподвижно встроены в покровы головы (у рака фасеточные глаза сидят на подвижных стебельках).
• Конечности брюшка: у взрослого жука брюшко лишено каких-либо двигательных конечностей (у рака на брюшке развиты многочисленные плавательные ножки, половые ножки и широкий хвостовой плавник).

Различия между двумя путями метаморфоза насекомых принципиальны:

• Количество стадий развития: при неполном превращении проходятся три стадии — яйцо, личинка (нимфа), взрослое насекомое (имаго); при полном превращении — четыре стадии: яйцо, личинка, куколка, имаго.
• Наличие куколки: у насекомых с неполным превращением стадия куколки отсутствует полностью; у насекомых с полным превращением куколка — обязательный ключевой этап глубокой анатомической перестройки организма.
• Морфология личинки: личинка с неполным превращением имеет тот же общий план строения, ротовой аппарат, глаза и пропорции, что и взрослая особь (отличается лишь размером и отсутствием крыльев); личинка с полным превращением (гусеница, личинка мухи или жука) внешне совершенно не похожа на взрослое насекомое (червеобразное тело, отсутствие сложных глаз, другие типы ротовых придатков и ног).
• Экологическая ниша и питание: при неполном превращении личинки и имаго живут в одной среде и питаются сходной пищей (саранча и её личинки поедают траву); при полном превращении личинка и взрослая особь разобщены по типу питания и биотопу (личинка комара живет в воде и фильтрует взвесь, имаго летает в воздухе и пьет кровь/нектар), исключая внутривидовую конкуренцию.

Способность к активному управляемому полету стала важнейшим ароморфозом насекомых, обеспечившим им глобальное эволюционное господство:

• Быстрое расселение: возможность преодолевать сотни и тысячи километров, преодолевая водные преграды, горные хребты и осваивая новые территории и континенты (перелеты саранчи, миграции бабочки монарха).
• Эффективный поиск пищевых ресурсов: оперативное обнаружение кормовых растений, цветущих лугов, добычи, падали или скоплений нектара на огромных площадях.
• Спасение от наземных хищников: молниеносный взлет в воздух спасает насекомых от нападения пауков, мелких грызунов, ящериц и земноводных.
• Встреча полов для размножения: полет облегчает поиск половых партнеров по феромонам и визуальным сигналам, обеспечивая брачные полеты (рой комаров, свадебный полет матки пчел и муравьев).
• Поиск мест для яйцекладки: возможность целенаправленно находить благоприятные кормовые растения и укрытия для будущего потомства.

Развернутый академический план ответа по анатомии внутреннего строения майского жука (рис. 87, б учебника):

• Введение: общая топография внутренних органов в смешанной полости тела (миксоцеле), заполненной гемолимфой и жировым телом.
• Пищеварительная система:
• Ротовой аппарат грызущего типа и ротовая полость с протоками слюнных желез.
• Передний отдел: трубчатый пищевод, расширяющийся в зоб.
• Мускулистый жевательный желудок с хитиновыми зубцами для механического перетирания пищи.
• Средняя кишка с пищеварительными железами — химическое переваривание и всасывание питательных веществ.
• Задняя кишка и анальное отверстие на конце брюшка для эвакуации непереваренных остатков.
• Дыхательная система:
• Боковые дыхальца (стигмы) на члениках груди и брюшка.
• Густая сеть трахейных стволов и тончайших разветвленных трахеол, оплетающих все внутренние органы и мышечные волокна.
• Кровеносная система:
• Незамкнутое строение: отсутствие сети капилляров и вен.
• Спинной пульсирующий трубчатый сосуд (сердце) с серией камер и клапанных отверстий (остий).
• Ток гемолимфы: нагнетание из заднего конца в головную аорту, излияние в лакуны полости тела к органам и возврат через остии в сердце.
• Выделительная система:
• Многочисленные тонкие слепо замкнутые мальпигиевы сосуды, впадающие на границе средней и задней кишок.
• Жировое тело («почка накопления»), запасающее питательные вещества и концентрирующее метаболиты.
• Нервная система и органы чувств:
• Головной мозг (слитные надглоточные ганглии высокой сложности) и окологлоточное кольцо.
• Брюшная нервная цепочка с грудными и брюшными нервными узлами.
• Половая система:
• Парные половые железы в брюшке (яичники у самок, семенники у самцов).
• Семяприемник у самок для хранения сперматозоидов и выводные протоки.