§ 37. Внутреннее строение и жизнедеятельность земноводных

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОХОТА ЛЯГУШКИ

Внутренняя анатомия земноводных наглядно демонстрирует фундаментальную перестройку систем органов при выходе позвоночных на сушу. Скелет лягушки образован черепом, позвоночником, поясами конечностей и скелетом свободных пятипалых конечностей. Главным эволюционным новшеством стало формирование свободных конечностей — сложных многосуставных костных рычагов, соединенных подвижными суставами. Это позволило амфибиям эффективно отталкиваться от твердого грунта и совершать стремительные прыжки.

Наибольшего развития достигает мускулатура задних ног: мощные мышечные пучки разгибателей обеспечивают толчок, в то время как передние конечности выполняют роль амортизаторов при приземлении.

Взрослая лягушка — специализированный хищник, реагирующий исключительно на движущиеся объекты. Ее добычей становятся летающие и ползающие насекомые, пауки, черви и наземные брюхоногие моллюски.

• Механизм охоты: заметив шевелящуюся добычу, лягушка мгновенно распахивает широкий рот. Ее длинный, мускулистый и клейкий язык прикреплен к челюсти не задним, а передним концом, поэтому при броске он молниеносно выворачивается наружу и с силой выбрасывается вперед;
• Прилипшая к клейкому секрету жертва втягивается в ротовую полость. Мелкие конические зубы на верхней челюсти служат лишь для удержания добычи, а в проталкивании пищевого комка в глотку участвуют крупные глазные яблоки, которые при акте глотания с силой втягиваются внутрь через отверстия в небе.

СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ: ПОЯВЛЕНИЕ КЛОАКИ

Пищеварительный тракт:

Из ротоглотки пища через короткий растяжимый пищевод направляется в объемистый желудок, где подвергается обработке кислым желудочным соком. Частично переваренная кашица поступает в тонкий кишечник, куда изливаются ферменты поджелудочной железы и желчь крупной многолопастной печени с желчным пузырем. В кишечнике завершается расщепление органических веществ и их всасывание в кровь.

• Клоака: принципиальное отличие пищеварительной системы амфибий от костных рыб заключается в том, что прямая кишка открывается не самостоятельным анусом, а ведет в особое расширение — клоаку. Клоака представляет собой общий коллектор, куда эвакуируются непереваренные остатки пищи, а также открываются мочеточники выделительной системы и протоки половых желез.

Выделительная система:

Очищение крови от шлаков метаболизма выполняют парные продолговатые туловищные почки красно-бурого цвета, лежащие в полости тела вдоль позвоночника. В почках фильтруются вредные продукты обмена (в первую очередь мочевина) и избыточная вода, непрерывно поступающая в организм через проницаемую кожу. По тонким трубчатым мочеточникам моча непрерывно стекает в клоаку, накапливается в тонкостенном складчатом мочевом пузыре и периодически выбрасывается наружу через клоакальное отверстие.

ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ: ДВА КРУГА И ТРЁХКАМЕРНОЕ СЕРДЦЕ

Появление легких повлекло за собой радикальную перестройку всей системы кровообращения — возникновение малого (легочного) круга и деление сердца на три камеры.

Двойной механизм дыхания:

• Легкие: представлены парой тонкостенных эластичных мешков с ячеистой внутренней поверхностью, оплетенной густой капиллярной сетью. Из-за отсутствия ребер и грудной клетки вентиляция легких происходит нагнетательным путем с помощью ротоглоточного насоса: опуская дно рта, лягушка засасывает воздух через ноздри, а затем закрывает ноздревые клапаны, поднимает дно рта и с силой проталкивает порцию воздуха в легкие;
• Кожное дыхание: легочные мешки обладают небольшой дыхательной площадью, поэтому важнейшую роль играет газообмен через тонкую влажную кожу. Растворяясь в слизи, атмосферный кислород диффундирует прямо в кровь кожных капилляров. Именно благодаря эффективному кожному дыханию земноводные способны часами и даже месяцами находиться под водой во время зимней спячки на дне рек и прудов.

Кровеносная система и гемодинамика:

Кровеносная система амфибий замкнутая и включает два круга кровообращения:

• Трёхкамерное сердце: состоит из двух предсердий (правого и левого) и одного общего желудочка. Мышечные камеры сокращаются поочередно: сначала сокращаются оба предсердия, нагнетая кровь в желудочек, а затем сокращается желудочек;
• Распределение крови: в левое предсердие по легочным венам притекает алая артериальная кровь, обогащенная кислородом в легких. В правое предсердие поступает темная венозная кровь от внутренних органов, а также насыщенная кислородом кровь от кожи. В общем желудочке кровь частично перемешивается, однако благодаря внутренним мышечным выростам (трабекулам) кровь разделяется: головной мозг по сонным артериям получает наиболее чистую артериальную кровь, внутренние органы снабжаются смешанной кровью по дугам аорты, а бедная кислородом кровь направляется к легким и коже.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система земноводных включает головной и спинной мозг:

• Головной мозг: в связи с освоением суши значительно увеличился передний мозг, разделившийся на два полушария. Однако мозжечок развит слабо и представляет собой небольшой валик — движения лягушки однообразны и стереотипны (прыжки и простые гребки лапами);
• Сенсорные адаптации на суше: выпуклые глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой, которые удаляют пылинки и предохраняют роговицу от высыхания. Слуховой аппарат впервые дополнен средним ухом с барабанной перепонкой и слуховой косточкой (стремечком), проводящей звуковые колебания воздуха во внутреннее ухо.

РАЗМНОЖЕНИЕ И МЕТАМОРФОЗ: ГОЛОВАСТИК

Размножение земноводных сохраняет неразрывную связь с водной средой. С наступлением весеннего тепла амфибии выходят из зимнего оцепенения и мигрируют в мелкие, хорошо прогреваемые солнцем водоемы.

• Нерест и оплодотворение: самка выметывает в воду студенистые комья или шнуры икры, а самец тотчас орошает их семенной жидкостью со сперматозоидами. Оплодотворение наружное; прозрачная слизистая оболочка икринок набухает в воде и действует как собирающая линза, фокусируя солнечные лучи и согревая зародыш;
• Развитие головастика: спустя 1–2 недели из икринки вылупляется свободноплавающая водная личинка — головастик.

Головастик как живое доказательство происхождения от рыб:

Строение раннего головастика целиком повторяет анатомическую организацию древних рыб:

1. Он имеет обтекаемое тело с длинным хвостом, окаймленным плавательной перепонкой;
2. Дышит наружными (а затем внутренними) жабрами;
3. Сердце двухкамерное, круг кровообращения всего один;
4. Имеются органы боковой линии, а питается он растительной пищей, соскабливая водоросли роговыми челюстями.

Метаморфоз:

В процессе индивидуального развития головастик претерпевает кардинальную перестройку (метаморфоз): у него развиваются парные рычажные ноги (сначала задние, затем передние), рассасываются жабры и хвост, формируются мешковидные легкие, второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Завершив превращение, молодая особь покидает водоем и переходит к жизни на суше.