§ 37. Внутреннее строение и жизнедеятельность земноводных

Многочленные парные рычажные органы локомоции четвероногих позвоночных (Tetrapoda), подвижно сочлененные с поясами конечностей с помощью суставов и обеспечивающие перемещение тела по твердой поверхности суши и плавание в воде.

• 1. Анатомические отделы — скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти; скелет задней конечности включает бедро (бедренная кость), голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопу с пятью пальцами, соединенными плавательными перепонками.
• 2. Функциональная специализация — задние конечности значительно длиннее и массивнее передних, приводятся в движение мощными группами мышц, обеспечивая мощные толчки при прыжках на суше и гребные движения при плавании.
• 3. Опорные пояса — свободные конечности прикрепляются к внутреннему скелету: передние через плечевой пояс (лопатки, ключицы, вороньи кости — коракоиды и грудина), задние через тазовый пояс (подвздошные, седалищные и лобковые кости, прикрепленные к крестцовому позвонку).

Центральный мышечный орган кровеносной системы земноводных, состоящий из трёх полостей: правого предсердия, левого предсердия и единого неразделенного желудочка.

• 1. Разделение потоков в предсердиях — в левое предсердие поступает чистая артериальная кровь из легких по легочным венам; в правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и обогащенная кислородом артериальная кровь от кожных покровов.
• 2. Гемодинамика желудочка — внутренние мышечные карманы и выступы (трабекулы) препятствуют полному перемешиванию крови: к головному мозгу направляется наиболее насыщенная кислородом артериальная кровь, к органам тела — смешанная, а к легким и коже — обедненная кислородом венозная кровь.
• 3. Эволюционный ароморфоз — возникновение трёхкамерного сердца обеспечило появление второго (малого или легочного) круга кровообращения, что стало ключевой предпосылкой освоения наземно-воздушной среды обитания.

Расширенная терминальная камера задней кишки земноводных и ряда других позвоночных, служащая общим коллектором для органов пищеварения, выделения и половой системы.

• 1. Топография и протоки — в клоаку раздельно открываются прямая кишка (эвакуация непереваренных остатков пищи), мочеточники от туловищных почек, выводные протоки половых желез (семяпроводы у самцов, яйцеводы у самок) и шейка мочевого пузыря.
• 2. Выделительная регуляция — моча стекает по стенкам клоаки в складчатый мочевой пузырь; в засушливых условиях на суше вода из мочевого пузыря способна обратно реабсорбироваться в кровеносные сосуды, предотвращая обезвоживание организма.
• 3. Участие в размножении — через клоакальное отверстие во время весеннего нереста наружу выводятся зрелые яйцеклетки (икра) и сперматозоиды, попадающие непосредственно в водную среду.

Свободноплавающая водная личинка земноводных, вылупляющаяся из оплодотворенной икринки и претерпевающая сложный метаморфоз в процессе превращения во взрослую особь.

• 1. Рыбообразные признаки организации — имеет гидродинамическое каплевидное тело с длинным хвостом, окаймленным плавательной перепонкой, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, наружные (а затем внутренние) жабры и функционирующий орган боковой линии.
• 2. Трофическая биология — является преимущественно растительноядным организмом; питается одноклеточными и нитчатыми водорослями, бактериальным налетом и растительным детритом, соскабливая их с подводных предметов с помощью роговых челюстей и зубчиков.
• 3. Стадии метаморфоза — по мере онтогенеза у головастика развиваются парные рычажные конечности (сначала задние, затем передние), редуцируются жабры и рассасывается хвост, формируются легкие, трёхкамерное сердце и второй круг кровообращения, после чего животное переходит к хищничеству и выходит на сушу.

Земноводные обладают уникальным двойным механизмом дыхания, сочетающим легочный и кожный газообмен:

• Легочное дыхание (атмосферным воздухом):
• Органами дыхания служат парные тонкостенные мешковидные легкие с ячеистой внутренней поверхностью, оплетенной сетью кровеносных капилляров.
• Поскольку у амфибий отсутствует грудная клетка и ребра, нагнетание воздуха происходит с помощью ротоглоточного насоса: при опускании дна ротовой полости воздух засасывается через открытые ноздри; затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и порция воздуха проталкивается в легкие.
• Кожное дыхание (в воде и на суше):
• Тонкая, лишенная чешуи кожа пронизана густейшей сетью кровеносных капилляров и непрерывно увлажняется секретом слизистых желез.
• Кислород растворяется в тонкой водяной пленке слизи и путем диффузии проникает непосредственно в кровь, а углекислый газ выделяется наружу.
• Кожное дыхание играет первостепенную роль при длительном нахождении лягушки под водой (где легкие не функционируют), а также во время зимней спячки на дне водоемов в иле.
• Соотношение путей газообмена:
• В покое через кожу поступает свыше половины необходимого кислорода и выводится большая часть углекислого газа, тогда как при активных прыжках и охоте возрастает доля легочного дыхания.

Размножение и онтогенез земноводных неразрывно связаны с водной стихией и протекают в несколько последовательных этапов:

• Весенняя миграция и брачный период:
• С наступлением устойчивого весеннего потепления земноводные пробуждаются от оцепенения и перемещаются в хорошо прогреваемые мелководные участки стоячих или слабопроточных водоемов (пруды, старицы, канавы).
• Самцы привлекают самок громким кваканьем, усиливаемым специальными резонаторами — голосовыми пузырями по бокам головы.
• Оплодотворение и кладка икры:
• Оплодотворение у большинства видов наружное. Самка выметывает в воду икру, соединенную в студенистые комья (лягушки) или длинные шнуры (жабы), а самец одновременно поливает их семенной жидкостью со сперматозоидами.
• Прозрачная слизистая оболочка икринок сильно разбухает в воде, выполняя роль собирающей линзы, которая фокусирует солнечные лучи и согревает развивающийся зародыш.
• Развитие зародыша и выход личинки:
• Спустя 1–2 недели после оплодотворения оболочка икринки лопается, и в воду выходит личинка — головастик.
• Головастик приспособлен исключительно к водной среде: дышит жабрами, плавает при помощи хвоста с плавником, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и боковую линию.
• Постэмбриональный метаморфоз:
• В течение 2–3 месяцев происходит глубокая перестройка всех систем органов: развиваются рычажные парные пятипалые конечности (сначала задние, затем передние), рассасывается хвост, исчезают жабры и развиваются легкие.
• Формируются трёхкамерное сердце и малый круг кровообращения, перестраивается пищеварительная система для питания животной пищей, после чего молодая лягушка покидает водоем и переходит к наземной жизни.