§ 53. Эволюция беспозвоночных животных

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

Кольчатые черви представляют собой узловой этап в развитии животного мира. Ученые сходятся во мнении, что их предками были древние примитивные животные, близкие к свободноживущим плоским ресничным червям (турбелляриям).

Личинка трохофора как эмбриологическое доказательство:

Главным свидетельством родства кольчатых червей с плоскими является их свободноплавающая планктонная морская личинка — трохофора. Строение трохофоры сочетает черты обеих групп:

• Как у плоских червей, ее тело покрыто поясками мерцательных ресничек, нервная система представлена головным ганглием с отходящими стволами, а выделительная система состоит из протонефридиев с звездчатыми («пламенными») клетками;
• По мере роста личинки в ее хвостовой части закладываются мезодермальные полостные мешки, формирующие метамерные кольца взрослого червя.

Ключевые ароморфозы кольчатых червей:

• Вторичная полость тела (целом): выстлана собственным мезодермальным эпителием, заполнена полостной жидкостью и служит гидростатическим скелетом;
• Метамерия (членистость тела): разделение тела на повторяющиеся поперечные сегменты (кольца), что обеспечивает высокую автономность органов и подвижность;
• Замкнутая кровеносная система: кровь течет строго по сосудам, многократно ускоряя транспорт кислорода и питательных веществ по организму;
• Брюшная нервная цепочка: узловая нервная система с сегментарными нервными узлами в каждом членике.

Филогенетические связи классов:

Среди ныне живущих кольчатых червей ближе всего к древним предкам стоят морские многощетинковые черви (полихеты), обладающие нечленистыми боковыми мускулистыми выростами — параподиями со щетинками. При переходе к жизни в пресных водоемах и влажной почве от них произошли малощетинковые черви (олигохеты), утратившие параподии. От примитивных пресноводных малощетинковых червей в дальнейшем обособились пиявки, перешедшие к хищничеству и кровососанию.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МОЛЛЮСКОВ

Моллюски (мягкотелые) произошли от общих несегментированных предков, близких к древним ресничным червям. Важнейшим подтверждением этой филогенетической связи служит то, что развитие морских моллюсков также проходит через стадию свободноплавающей ресничной личинки — трохофоры, практически неотличимой от личинки кольчатых червей.

Примитивные ветви моллюсков:

• Беспанцирные моллюски: наиболее архаичные червеобразные донные животные. Настоящей раковины у них нет — спинная кутикула лишь усеяна микроскопическими известковыми иголочками (спикулами), отражающими древнейший этап минерализации покровов;
• Панцирные моллюски (хитоны): морские обитатели скалистого мелководья. Раковина состоит из восьми подвижно сочлененных известковых щитков. При опасности хитон способен плотно прижиматься подошвой к камню или сворачиваться в бронированный клубок. Голова, широкая нога и туловище у них еще слабо обособлены друг от друга.

От подобных предковых форм в дальнейшем сформировались основные классы современных моллюсков: Брюхоногие (спиральная раковина и асимметрия), Двустворчатые (фильтраторы с двустворчатой раковиной и редукцией головы) и Головоногие (высокоразвитые хищники с реактивным движением и сложным мозгом).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Членистоногие — самый процветающий и многообразный тип животных на планете. Их общими предками были древние водные червеобразные животные, близкие к кольчатым червям, имевшие небольшое число сегментов и короткие нечленистые выросты тела (параподии) для ползания по донному илу.

Трилобиты — властелины палеозойских морей:

Древнейшими ископаемыми членистоногими являются трилобиты, появившиеся около 570 млн лет назад в кембрийский период и полностью вымершие 260 млн лет назад в конце пермского периода. Их плоское тело состояло из головного щита, членистого туловища и хвостового щита и делилось двумя продольными бороздами на три доли. Трилобиты вели придонный образ жизни и оставили бесчисленные окаменелости, которые в огромном количестве находят в отложениях Ленинградской области и Якутии.

Эволюционные ароморфозы членистоногих:

• Хитиновый экзоскелет: прочный внешний панцирь, пропитанный солями кальция или дубильными белками. Он служит надежной броней, опорой для внутренних мышц и водонепроницаемым барьером против иссушения при выходе на сушу;
• Членистые конечности рычажного типа: состоят из подвижно сочлененных сегментов, приводимых в движение пучками мышц-антагонистов;
• Слияние сегментов в отделы: специализация участков тела на голову (восприятие и захват пищи), грудь (локомоция) и брюшко (внутренние органы).

Выход на сушу и возникновение полета:

• Первыми сухопутными членистоногими стали древние многоножки, отделившиеся от придонных морских предков и освоившие влажную лесную подстилку суши;
• От многоножек взяли начало насекомые, у которых число ходильных ног сократилось до трех пар, а дыхание обеспечила разветвленная сеть трахей;
• Появление полета (300–320 млн лет назад, каменноугольный период): величайший триумф насекомых. Предпосылкой к полету стали прыжки с ветвей гигантских древовидных папоротников для спасения от хищников и планирование с помощью боковых хитиновых складок спинных полуколец груди, со временем превратившихся в подвижные крылья.