§ 53. Эволюция беспозвоночных животных

Свободноплавающая микроскопическая личинка кольчатых червей (а также примитивных моллюсков), служащая важнейшим эмбриологическим свидетельством их родства и происхождения от древних плоских ресничных червей.

• 1. Признаки предков (плоских червей) — несет мерцательный ресничный поясок на кожных покровах, выделительную систему протонефридиального типа и головной нервный ганглий с отходящими продольными стволами.
• 2. Эволюционные приобретения взрослой особи — в процессе метаморфоза трохофоры формируются вторичная полость тела (целом), замкнутая кровеносная система и метамерное (членистое) деление тела на сегменты.
• 3. Экологическая роль — обеспечивает пассивное расселение донных малоподвижных бентосных организмов океаническими течениями.

Древнейшие реликтовые группы подтипа Боконервные, представляющие наиболее примитивную ступень организации типа Моллюски и сохранившие черты переходного строения от червеобразных предков.

• 1. Панцирные моллюски (хитоны) — морские придонные животные со слабо обособленной головой, широкой подошвенной ногой и защитным панцирем из восьми подвижно сочлененных известковых пластин на спине, способные сворачиваться в защитный шар при опасности.
• 2. Беспанцирные моллюски (бороздчатобрюхие) — примитивные морские червеобразные животные, полностью лишенные цельной раковины; их тело покрыто плотной кутикулой с многочисленными микроскопическими известковыми иглами (спикулами), представляющими эволюционный прообраз раковины.
• 3. Онтогенез — развитие панцирных моллюсков протекает с образованием личинки трохофоры, морфологически сходной с личинкой кольчатых червей, что подтверждает общность происхождения моллюсков и аннелид.

Древнейший вымерший класс морских палеозойских членистоногих, существовавший около 570–260 млн лет назад и являющийся одной из первых сложноорганизованных ветвей животного мира.

• 1. Морфология и панцирь — тело трилобитов разделялось на головной щит, сегментированное туловище и хвостовой щит; спинной хитиново-минеральный панцирь защищал нежные органы и состоял из подвижных щитков, соединенных эластичными перепонками.
• 2. Конечности и органы чувств — на каждом сегменте располагалась пара двуветвистых членистых ног (выполнявших двигательную и дыхательную функции с помощью жаберных придатков); на голове находились фасеточные сложные глаза с кальцитовыми линзами.
• 3. Палеонтологическое распространение — расцвет трилобитов пришелся на ранний палеозой (кембрий и ордовик), а их окаменелые остатки массово встречаются в древних осадочных пластах Ленинградской области, Якутии и других регионов России.

Кольчатые черви произошли от древних примитивных свободноживущих организмов, близких по строению к плоским ресничным червям (турбелляриям).

Доказательства и ход эволюции:

• Эмбриологическое доказательство (трохофора):
• Личинка кольчецов — трохофора — сохраняет архаичные черты плоских червей: ресничный мерцательный эпителий, протонефридии и ортогональную нервную систему (головной узел с парными стволами).
• Ключевые эволюционные ароморфозы:
• При переходе от предковых форм сформировались вторичная полость тела (целом), замкнутая кровеносная система и метамерная сегментация тела.
• Филогенетические ветви:
• Наиболее близки к исходным формам многощетинковые морские черви (полихеты);
• От древних многощетинковых при выходе в пресные воды и влажные почвы произошли малощетинковые черви (олигохеты);
• От древних малощетинковых червей в результате перехода к хищничеству и эктопаразитизму обособились пиявки.

Ученые установили, что моллюски берут свое начало от общих с кольчатыми червями предков, близких к древним ресничным червям:

• Предковая форма:
• Предками моллюсков были несегментированные свободноживущие плоские черви, ползавшие по дну древних морей при помощи ресничной подошвы.
• Реликтовые примитивные моллюски:
• Беспанцирные моллюски (бороздчатобрюхие) — сохранили червеобразное несегментированное тело без раковины, покрытое кутикулой с микроскопическими известковыми спикулами-иглами (прообраз будущей цельной раковины);
• Панцирные моллюски (хитоны) — имеют слабую дифференциацию отделов тела (голова, туловище, нога) и гибкую раковину из восьми поперечных подвижных пластин, позволяющую сворачиваться в защитный шар.
• Эмбриологическое единство:
• Развитие низших моллюсков протекает через личиночную стадию трохофоры, идентичной личинкам кольчатых червей, что подтверждает их генетическую общность в палеозойскую эру.

Насекомые стали самым многочисленным и процветающим классом животных на планете благодаря комплексу крупных эволюционных ароморфозов и адаптаций:

• Способность к активному полету:
• Около 300–320 млн лет назад (каменноугольный период) возникли крылья — складки покрова грудных сегментов, позволившие насекомым быстро расселяться, осваивать кроны деревьев, спасаться от наземных хищников и находить брачных партнеров;
• Легкий и прочный хитиновый покров с воскоподобным слоем:
• Предотвратил критическую потерю влаги при испарении на суше и обеспечил надежную защиту внутренних органов и механическую опору для мускулатуры;
• Высокоэффективная трахейная дыхательная система:
• Доставляет кислород непосредственно к каждой клетке и тканям без участия гемолимфы, что обеспечило высокую интенсивность энергетического обмена при полете;
• Развитие с полным превращением (голометаболия):
• Разделение экологических ниш и типов питания между личинкой (рост, накопление биомассы) и имаго (расселение, размножение), исключившее конкуренцию внутри вида;
• Высокая дифференциация ротовых аппаратов:
• Приспособление к питанию всеми типами органики: грызущий, колюще-сосущий, лижущий, сосущий.

Предковые формы ракообразных и паукообразных обособились в раннем палеозое в водной среде:

• Предки ракообразных:
• Произошли от древних примитивных морских придонных кольчатых червей или примитивных кембрийских членистоногих (лагерштеттов типа сланцев Бёрджес — марелла, канадаспис);
• Предковые ракообразные обладали вытянутым гомономно сегментированным телом с многочисленными одинаковыми двуветвистыми конечностями, выполнявшими функции плавания, фильтрации планктона и дыхания (жаберные пластинки на протоподитах);
• В дальнейшем произошла специализация головных конечностей в антеннулы и антенны (органы чувств), а передних туловищных — в челюсти (мандибулы и максиллы) и ногочелюсти, что позволило освоить пелагиаль, бентос и донные осадки.
• Предки паукообразных (хелицеровые):
• Паукообразные берут начало от древнейших водных хелицеровых — гигантских палеозойских ракоскорпионов (эвриптерид) и близких к трилобитам примитивных морских форм, родственных современным реликтовым мечехвостам;
• Древние эвриптериды достигали в длину более 2 метров, имели расчлененное на просому и опистосому тело, клешневидные хелицеры для захвата добычи и жаберные книжки для дыхания в воде;
• В силуре и девоне первые предки паукообразных (древние скорпионы и панцирные пауки) вышли на сушу, их жаберные книжки погрузились внутрь тела, преобразовавшись в легочные мешки, а на смену водному дыханию пришли также трахеи; для сухопутного питания сформировалось внекишечное пищеварение и паутинные бородавки.

Развернутый план доклада:

• Введение:
• Тип Членистоногие как доминирующая по видовому разнообразию группа животных на Земле (более 80% всех видов);
• Единство плана строения: сегментация, хитиновый экзоскелет, членистые конечности.
• Происхождение членистоногих от древних аннелид:
• Водные червеобразные предки со слабой обособленностью отделов тела и нечленистыми боковыми выростами (параподиями);
• Переходные кембрийские организмы (онихофоры, онихофороподобные лобоподы вроде галлюцигении и айшеайи).
• Древнейшие морские членистоногие:
• Класс Трилобиты (570–260 млн лет назад): расцвет в кембрии и ордовике, щитковый панцирь, двуветвистые конечности, фасеточные глаза;
• Вымирание трилобитов в конце палеозойской эры (пермское вымирание).
• Эволюционные ветви членистоногих:
• Водная радиация: сохранение жаберного дыхания и двуветвистых конечностей у ракообразных;
• Хелицеровые: от морских ракоскорпионов и мечехвостов к сухопутным паукообразным (скорпионам, паукам, клещам);
• Трахейнодышащие: освоение суши многоножками и обособление класса Насекомые.
• Завоевание воздушной среды и расцвет насекомых:
• Возникновение полета в каменноугольном периоде (300–320 млн лет назад);
• Совместная коэволюция цветковых растений и насекомых-опылителей.
• Причины эволюционного успеха членистоногих:
• Защитный и опорный экзоскелет из хитина, сегментированное тело, специализированные рычажные конечности, прогрессивная нервная система и органы чувств.

Сравнительный анализ организации плоских и круглых червей:

• Сравнительные параметры:
• Форма тела: у плоских червей тело сплющено в дорсовентральном (спинно-брюшном) направлении, лентовидное или листовидное; у круглых червей — веретеновидное, круглое в поперечном сечении;
• Полость тела: у плоских червей полость отсутствует, пространство между органами заполнено паренхимой (мезенхимой); у круглых червей имеется первичная полость тела (схизоцель / псевдоцель), заполненная полостной жидкостью под гидростатическим давлением;
• Пищеварительная система: у плоских червей замкнутая (слепая: рот, глотка, разветвленный кишечник, анальное отверстие отсутствует); у круглых червей — сквозная (появились задняя кишка и анальное отверстие);
• Покровы и мускулатура: у плоских червей кожно-мускульный мешок состоит из эпителия и трех слоев гладких мышц (кольцевых, продольных, косых); у круглых червей снаружи плотная защитная кутикула, а под ней только продольные мышечные тяжи, обусловливающие волнообразные изгибания тела;
• Размножение: плоские черви преимущественно гермафродиты со сложной половой системой; круглые черви — раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом.
• Эволюционные приобретения (ароморфозы) круглых червей:
• Появление первичной полости тела (схизоцеля), выполняющей функции гидроскелета и транспорта питательных веществ и продуктов метаболизма;
• Формирование сквозного пищеварительного тракта с анальным отверстием, позволившего переваривать пищу непрерывно и однонаправленно;
• Наличие прочной защитной кутикулы, давшей колоссальное преимущество для выживания в почве и паразитирования в агрессивных средах желудочно-кишечного тракта хозяев;
• Раздельнополость, обеспечивающая высокую комбинативную генетическую изменчивость потомства.

Появление прочного кутикулярного экзоскелета, пропитанного хитином, стало решающим фактором успешного выхода членистоногих из водной среды и их широкого распространения на суше по следующим причинам:

• Предотвращение критического обезвоживания (десикации):
• Воздушная среда суши характеризуется постоянной угрозой потери влаги; хитиновый покров, дополнительно укрепленный воскоподобными и липидными слоями (эпикутикулой), делает покровы водонепроницаемыми и практически сводит к нулю испарение воды с поверхности тела.
• Механическая опора и рычажное движение:
• В отличие от воды, воздух имеет крайне низкую плотность и не может поддерживать тело; жесткий хитиновый экзоскелет выполняет функцию наружного скелета, к внутренним выростам которого (аподемам) крепятся мощные пучки поперечнополосатых мышц, образуя систему сочлененных многоосных рычагов для эффективного бега, прыжков и полета.
• Барьерная защита от повреждений и патогенов:
• Плотный панцирь надежно защищает внутренние органы от механических ударов, сдавливания частицами грунта при рытье, истирания о шероховатый субстрат и препятствует проникновению бактерий, спор грибов и токсинов.
• Преадаптация к формированию новых органов:
• Из видоизмененных элементов хитиновой кутикулы на суше сформировались специализированные ротовые придатки для измельчения твердой растительной пищи, защитные шипы, маскировочные выросты и крылья летающих насекомых.