§ 11. Строение стебля

Осевая часть побега растения, выносящая листья к свету, связывающая все органы растения и служащая проводящей магистралью.

• 1. Жизненные функции — обеспечивает механическую опору, восходящий ток почвенных растворов от корней и нисходящий ток органических соков от листьев, а также запасание питательных веществ.
• 2. Анатомические слои — на поперечном срезе древесного стебля снаружи внутрь последовательно выделяют кору (с кожицей/пробкой и лубом), камбий, древесину и сердцевину.

Вторичная покровная ткань стебля, образующаяся на смену отмирающей первичной кожице и состоящая из плотных слоев мёртвых полых клеток, заполненных воздухом.

• 1. Защитные свойства — клеточные стенки пропитаны суберином, непроницаемым для воды и газов; защищает ствол от высыхания, резких перепадов температур и заражения паразитами.
• 2. Газообмен через чечевички — для дыхания внутренних слоев стебля в пробке формируются чечевички — маленькие бугорки с рыхло расположенными клетками и крупными межклетниками.

Наружный защитный комплекс слоев стебля многолетнего растения, расположенный кнаружи от камбия.

• 1. Составные части — включает наружный покровный слой (кожицу, сменяющуюся пробкой, а позже трещиноватой коркой), слой основной ткани (паренхимы) и внутренний слой — луб (флоэму).
• 2. Корка — с возрастом у большинства деревьев на смену гладкой пробке приходит трещиноватая корка из чередующихся слоёв пробки и отмерших тканей коры.

Внутренний проводящий и механический слой коры стебля, прилегающий непосредственно к камбию.

• 1. Ситовидные трубки — вертикальные ряды живых вытянутых безъядерных клеток с перфорированными поперечными стенками («ситами»), по которым перемещаются растворы органических веществ от листьев ко всем органам.
• 2. Лубяные волокна — мёртвые длинные клетки с мощно утолщёнными и одревесневшими стенками, обеспечивающие прочность стебля на изгиб (из льна ткут полотно, из липы делают рогожу и мочало).

Самый массивный и плотный внутренний слой стебля древесного растения, расположенный между камбием и сердцевиной.

• 1. Проводящая ткань — содержит трубчатые сосуды, по которым вода с растворёнными минеральными солями перемещается от корней вверх к листьям.
• 2. Механический каркас — древесинные волокна с толстыми одревесневшими оболочками образуют жесткий скелет ствола дерева.
• 3. Годичные кольца — ежегодный прирост древесины, формирующийся за вегетационный сезон в результате периодической активности камбия.

Боковая образовательная ткань (меристема), расположенная между корой и древесиной в виде тонкого непрерывного цилиндрического слоя клеток.

• 1. Рост стебля в толщину — весной и летом клетки камбия активно делятся: в сторону коры откладываются новые клетки луба, а в сторону сердцевины — значительно большее количество клеток древесины.
• 2. Сезонность деления — деление камбия замирает осенью и полностью прекращается зимой; клетки камбия тонкостенные и легко разрываются при снятии коры.

Центральная рыхлая осевая часть стебля, образованная крупными клетками основной ткани с тонкими оболочками.

• 1. Запасающая функция — служит постоянным хранилищем запасов органических питательных веществ (крахмала, сахаров, масел).
• 2. Строение — у бузины и осины сердцевина очень широкая и мягкая, а у дуба и берёзы — плотная и узкая.

Радиальные полосы живых клеток основной ткани, проходящие в поперечном направлении через всю толщу древесины и луба от сердцевины до коры.

• 1. Горизонтальный транспорт — осуществляют перемещение растворов питательных веществ и воды в горизонтальном радиальном направлении между сердцевиной, древесиной и корой.
• 2. Запасание веществ — клетки лучей накапливают запасы питательных веществ на зимний период.

Две основные жизненные формы стеблей: нежные гибкие стебли трав, существующие один сезон, и многолетние прочные стволы деревьев и кустарников, клетки которых пропитаны лигнином.

Морфологические типы по пространственной ориентации: прямостоячие (берёза, рожь), вьющиеся (вьюнок, хмель, фасоль), лазающие (виноград, плющ, горох) и ползучие (земляника, лапчатка).

На поперечном срезе (спиле) стебля многолетнего древесного растения четко различимы четыре концентрических слоя:

• Кора — наружный защитный комплекс, состоящий из покровных тканей (кожицы, пробки или корки), паренхимы и внутреннего проводящего слоя — луба (флоэмы);
• Камбий — тончайший цилиндрический слой живых клеток образовательной ткани (меристемы), обеспечивающий нарастание стебля в толщину;
• Древесина (ксилема) — самый широкий и плотный слой стебля, образованный сосудами, механическими древесинными волокнами и клетками древесинной паренхимы, с выраженными годичными кольцами прироста;
• Сердцевина — рыхлая центральная зона из крупных тонкостенных клеток основной запасающей ткани, от которой через древесину и луб радиально расходятся сердцевинные лучи.

Кожица и пробка представляют собой покровные ткани стебля и выполняют важнейшие защитные функции:

• Кожица (эпидермис) покрывает молодые зелёные однолетние побеги, предохраняя их ткани от механических повреждений, высыхания и проникновения микроорганизмов, а также обеспечивает контролируемый газообмен через устьица;
• Пробка формируется с возрастом на смену слущивающейся кожице: её многослойные мёртвые клетки пропитаны водо- и воздухонепроницаемым суберином и заполнены воздухом; она надёжно защищает ствол от потери влаги, вымерзания зимой, перегрева солнцем, механических повреждений и инфекций;
• Через специальные отверстия в пробке — чечевички — осуществляется непрерывный газообмен живых внутренних тканей стебля с окружающей атмосферой.

Луб (флоэма) расположен во внутреннем слое коры и вплотную прилегает снаружи к образовательной ткани камбия.

В его состав входят три типа клеток:

• Проводящие элементы — ситовидные трубки (вертикальные ряды живых вытянутых клеток без ядер, с поперечными перегородками, пронизанными мелкими отверстиями наподобие сита), обеспечивающие нисходящий ток органических веществ от листьев к стеблю и корням;
• Механические элементы — лубяные волокна (удлинённые мёртвые толстостенные клетки с одревесневшими оболочками), придающие коре высокую прочность на разрыв и гибкость;
• Основные элементы — лубяная паренхима (живые клетки, накапливающие запасные вещества).

Камбий — это вторичная боковая образовательная ткань (меристема), расположенная узким кольцевым слоем между лубом (корой) и древесиной.

Камбий состоит из микроскопически тонких, вытянутых клеток с тонкими целлюлозными оболочками и крупными ядрами, способных к непрерывному активному делению в течение весенне-летнего периода. При делении камбия клетки, откладывающиеся наружу, превращаются в элементы луба, а клетки, откладывающиеся внутрь, формируют древесину, благодаря чему стебель растёт в толщину.

Годичное кольцо — это слой древесины (прирост), образовавшийся в течение одного вегетационного сезона благодаря жизнедеятельности камбия. Оно состоит из широкопросветных тонкостенных сосудов, сформировавшихся весной и в начале лета (светлая рыхлая древесина), плавно переходящих в узкопросветные толстостенные клетки, образованные в конце лета и осенью (тёмная плотная древесина); зимой деление камбия замирает, поэтому между тёмным осенним слоем прошлого года и светлым весенним слоем нового года видна резкая граница.

По годичным кольцам можно определить:

• Точный биологический возраст спиленного дерева (путем подсчёта количества концентрических колец от сердцевины к коре с помощью лупы);
• Климатические и экологические условия произрастания дерева в конкретные годы жизни: широкие кольца указывают на благоприятные тёплые и влажные сезоны с хорошим освещением, а узкие сближенные кольца свидетельствуют о засухах, затенении, нашествиях насекомых-вредителей или сильных морозах;
• Стороны света: годичные кольца с южной стороны ствола, как правило, шире, чем с более холодной северной.