§ 13. Видоизменения побегов

Специализированные подземные кладовые многолетних травянистых растений, в которых накапливаются органические вещества на период неблагоприятных условий после отмирания надземных побегов.

• 1. Корневище — ползучий подземный побег (пырей, ландыш, ирис, крапива), несущий почки, редуцированные листья-чешуйки и придаточные корни.
• 2. Клубень — верхушечное утолщение подземного стебля (столона) у картофеля и топинамбура, запасающее крахмал и снабжённое почками-глазками.
• 3. Луковица — укороченный побег (лук, тюльпан, лилия), состоящий из плоского стебля (донца) и сочных чешуй, запасающих воду и сахара.

Подземный видоизменённый побег многолетних травянистых растений, внешне сходный с корнем, служащий для накопления питательных веществ, перезимовки и вегетативного размножения.

• 1. Анатомические признаки побега — обладает верхушечной и пазушными почками, а также плёнчатыми чешуйками — редуцированными листьями.
• 2. Вегетативное размножение — из почек весной за счёт запасов питательных веществ развиваются молодые надземные побеги; кусочек корневища с почкой даёт начало самостоятельному растению.
• 3. Придаточные корни — отрастают от узлов корневища по всей его длине.

Видоизменённый побег, представляющий собой верхушечное утолщение подземного столона, приспособленный для запасания органических веществ и вегетативного размножения.

• 1. Столоны — подземные побеги, отрастающие от оснований надземных стеблей, в верхушках которых откладываются органические вещества.
• 2. Глазки — спирально расположенные углубления на поверхности клубня, в каждом из которых находится по 2–3 почки; глазков значительно больше на верхушке клубня, чем на его основании.
• 3. Накопление крахмала — сахара, синтезированные в листьях, оттекают через стебли в столоны и откладываются в клубне в форме зёрен крахмала.

Подземный видоизменённый укороченный побег многолетних растений, служащий вместилищем воды с растворёнными сахарами, защитой зачаточных побегов и органом вегетативного размножения.

• 1. Донце — сильно укороченный, почти плоский конусовидный стебель в нижней части луковицы, от которого отходят придаточные корни мочковатой корневой системы.
• 2. Чешуи луковицы — видоизменённые листья: наружные сухие и кожистые выполняют барьерную и защитную функцию, а внутренние сочные и мясистые концентрируют запасы питательных веществ.
• 3. Почки и детки — на донце в пазухах чешуй располагаются почки, развивающиеся в дочерние луковички (детки), служащие для размножения.

Специализированные формы стеблей и побегов, приспособленные для выполнения функций вегетативного разрастания, опоры, защиты от животных и запасания веществ.

• 1. Усы — тонкие ползучие побеги с удлинёнными междоузлиями (земляника), укореняющиеся в узлах и дающие начало новым розеткам листьев.
• 2. Колючки — укороченные одревесневшие побеги с заострёнными верхушками (боярышник, дикая яблоня, груша), защищающие от поедания животными.
• 3. Усики — тонкие закручивающиеся побеги (виноград, огурец, тыква), служащие для закрепления слабых цепляющихся стеблей на опоре.
• 4. Клубни кольраби — разрастание надземного стебля капусты кольраби с укороченными междоузлиями, запасающее воду и питательные вещества.
• 5. Водозапасающие стебли — мясистые сочные фотосинтезирующие побеги кактусов (опунция), накапливающие влагу в засушливом климате.

К видоизменённым подземным побегам относятся:

• Корневище — подземный многолетний побег с почками и плёнчатыми чешуйками; встречается у пырея, крапивы, ириса, ландыша, комнатного растения аспидистры;
• Клубень — верхушечное утолщение подземного столона с глазками; образуется у картофеля, топинамбура (земляной груши), хохлатки;
• Луковица — укороченный побег с уплощённым стеблем-донцем и сочными чешуями; характерна для репчатого лука, тюльпана, лилии, нарцисса, дикорастущего гусиного лука.

Все эти подземные побеги служат природными кладовыми: в них на зиму откладываются запасы питательных веществ (крахмала, сахаров), которые весной используются для быстрого развития новых надземных побегов.

Клубень картофеля следует считать побегом, так как он обладает всеми анатомическими и морфологическими признаками побега:

• Стеблевое происхождение: клубень образуется как утолщение верхушки подземного стебля (столона), отрастающего от основания надземного стебля;
• Наличие почек: на поверхности клубня в углублениях сидят по 2–3 почки (глазки), расположенные по спирали, аналогично листорасположению на стебле;
• Наличие верхушки и основания: клубень имеет морфологическую полярность — основанием он соединён со столоном, а на противоположном конце (верхушке) сосредоточено наибольшее количество глазков;
• Внутреннее строение стеблевого типа: на срезе клубня различимы слои коры, проводящих пучков (луба и древесины) и сердцевины;
• Способность к фотосинтезу: при выдерживании на свету в клетках клубня лейкопласты преобразуются в хлоропласты, и клубень зеленеет, вырабатывая хлорофилл.

Развитие клубня картофеля происходит поэтапно:

• От оснований надземных зелёных стеблей в почве отрастают специализированные подземные побеги — столоны;
• В зелёных листьях картофеля в процессе фотосинтеза синтезируются органические вещества (сахара), которые по ситовидным трубкам луба стебля постоянно транспортируются вниз в столоны;
• Питательные вещества поступают в верхушки столонов, где растворимые сахара преобразуются в нерастворимый запасной углевод — крахмал;
• По мере накопления крахмала верхушки столонов растут, утолщаются и к осени превращаются в крупные зрелые клубни;
• К осени надземная ботва и сами столоны отмирают, а клубни с почками-глазками остаются зимовать в почве.

Луковица представляет собой компактный видоизменённый побег со следующим анатомическим строением:

• Донце — сильно укороченный, почти плоский конусовидный стебель, расположенный в основании луковицы;
• Видоизменённые листья (чешуи), отходящие от донца:
• наружные сухие и кожистые чешуи — плотно облегают луковицу, защищая сочные внутренние ткани от механических повреждений, высыхания и загнивания;
• внутренние сочные и мясистые чешуи — накапливают большие запасы воды с растворёнными сахарами и органическими соединениями;
• Почки — располагаются на верхней поверхности донца: в пазухах сочных чешуй находятся боковые почки, а в центре — верхушечная почка; из пазушных почек формируются дочерние луковички (детки);
• Придаточные корни — отрастают от нижней части донца при попадании луковицы во влажную почву, образуя развитую мочковатую корневую систему.

Принадлежность корневища и луковицы к побегам доказывается наличием у них фундаментальных побеговых признаков, отсутствующих у корней:

• Доказательства для корневища:
• корневище имеет верхушечную почку на конце и пазушные почки в узлах (у корней верхушечных почек не бывает);
• на корневище видны рудиментарные чешуевидные листья (или рубцы от опавших листьев), разделяющие его на узлы и междоузлия;
• от узлов корневища отрастают придаточные корни, а из почек развиваются полноценные надземные побеги с листьями;
• Доказательства для луковицы:
• донце луковицы является настоящим укороченным стеблем с конусом нарастания;
• сочные и сухие чешуи представляют собой видоизменённые листья;
• в пазухах чешуй имеются пазушные почки (из которых вырастают луковички-детки), а на вершине донца — верхушечная почка;
• от стебля-донца отходят придаточные корни, как и от любого вегетативного побега.

К надземным видоизменениям побега относятся:

• Усы — тонкие ползучие побеги с удлинёнными междоузлиями (у земляники), которые стелются по поверхности почвы, укореняются в узлах и дают начало новым молодым растениям;
• Усики — видоизменённые стебли у лазающих растений (виноград, огурец, тыква, дыня), способные чутко реагировать на прикосновение и спирально закручиваться вокруг опор, удерживая растение в вертикальном положении;
• Колючки стеблевого происхождения — укороченные одревесневшие побеги с острыми концами (у дикой яблони, груши, боярышника), предохраняющие растение от объедания растительноядными животными;
• Надземные клубни — шарообразные утолщения нижней части надземного стебля капусты кольраби с укороченными междоузлиями, запасающие сахара и витамины;
• Сочные мясистые стебли — специализированные побеги кактусов (опунция), накапливающие огромные объёмы воды в тканях и перенимающие на себя функцию фотосинтеза при редукции листьев в колючки.