§ 16. Среда обитания растений. Экологические факторы

Отдельные компоненты и свойства среды обитания (неживой природы, живых существ и человеческой деятельности), которые прямо или косвенно оказывают влияние на жизнедеятельность, строение, развитие и численность растительных организмов.

• 1. Классификация по происхождению — подразделяются на три основные категории: абиотические (факторы неживой природы), биотические (влияние живых организмов) и антропогенные (воздействие деятельности человека).
• 2. Изменчивость во времени — экологические факторы непрерывно изменяются в течение суток и по сезонам года (колебания температуры, интенсивность освещения, долгота дня, количество осадков), заставляя растения вырабатывать сезонные приспособления.
• 3. Ограничивающая роль — сила и интенсивность фактора определяют границы ареала вида; выход значений за пределы выносливости растения приводит к угнетению его роста или гибели.

Комплекс условий и элементов неживой природы (от греч. «а-» — отрицательная частица и «биотикос» — живой, жизненный), прямо или косвенно воздействующих на живые организмы.

• 1. Свет как источник энергии — необходим для фотосинтеза, регулирует ростовые процессы, цветение, плодоношение и листопад через фотопериодизм (реакцию на длину светового дня).
• 2. Температурный режим — определяет скорость биохимических реакций, интенсивность транспирации и ферментативной активности; требует защиты как от перегрева (опушение, испарение), так и от вымерзания (листопад, накопление сахаров).
• 3. Влажность и атмосферные факторы — доступность воды в почве и воздухе, атмосферное давление, сила и направление ветра, газовый состав воздуха (O₂ и CO₂), рельеф местности.

Вертикальные и горизонтальные структурные слои (этажи) растительного сообщества, в которых закономерно располагаются надземные и подземные органы растений определенных жизненных форм.

• 1. Надземная ярусность — адаптация к наиболее эффективному использованию солнечного света: верхние ярусы занимают светолюбивые деревья первой величины, ниже — древесный подрост, подлесок из кустарников, травяно-кустарничковый покров и приповерхностный мохово-лишайниковый ярус.
• 2. Подземная ярусность — «зеркальное» распределение корней, клубней, луковиц и корневищ на разной глубине почвы для бесконкурентного поглощения воды и минеральных солей.
• 3. Биологическое значение — позволяет огромному числу видов растений мирно сосуществовать на единой площади, снижая межвидовую конкуренцию за освещение и почвенное питание.

Факторы органического мира и человеческой деятельности, определяющие выживание и эволюцию растительных популяций.

• 1. Биотические взаимодействия — взаимоотношения растений с живым окружением: симбиоз (микориза, клубеньковые бактерии), конкуренция за территорию и свет, опыление насекомыми, зоохория (распространение плодов птицами и зверями) и растительный паразитизм.
• 2. Антропогенное воздействие — влияние человека (от греч. «антропос» — человек и «генос» — рождение): созидательное (орошение, селекция высокопродуктивных сортов, посадка лесополос) и разрушительное (сплошная вырубка лесов, осушение болот, засоление почв, распашка степей, химическое загрязнение).
• 3. Экологический баланс — неграмотное вмешательство человека способно вызвать опустынивание территорий и разрушение вековых природных экосистем.

Группы видов растений, объединенные сходными морфологическими, анатомическими и физиологическими приспособлениями к определенному уровню того или иного экологического фактора среды (свету, влажности, температуре).

• 1. Группы по отношению к свету — светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (факультативные гелиофиты).
• 2. Группы по отношению к влаге — растения водных и избыточно увлажненных местообитаний (гидатофиты и гидрофиты), засухоустойчивые растения сухих мест (ксерофиты — суккуленты и склерофиты), и растения умеренного увлажнения (мезофиты).
• 3. Конвергентное сходство — виды из неродственных семейств, относящиеся к одной экологической группе, приобретают одинаковые черты внешнего строения (например, редукция листьев в колючки у кактусов и молочаев).

Специализированные микроскопические выделительные структуры (водяные устьица) на верхушках и зубчиках листьев растений, через которые происходит пассивное или активное выделение капельножидкой воды (гуттация).

• 1. Механизм функционирования — служат для сброса избытка влаги и нормализации водного тока при высокой влажности воздуха и переувлажненной почве, когда обычное испарение через устьица затруднено.
• 2. Явление «плача растений» — появление прозрачных капель росы на кончиках листьев (у иван-чая, монстеры, манжетки, бальзамина) перед дождем или на рассвете.
• 3. Защитная функция — предотвращает водянку тканей и разрыв клеточных стенок от избыточного внутритканевого корневого давления.

Экологические категории растений, дифференцированные по оптимуму освещенности, необходимой для нормального роста, вегетации и плодоношения.

• 1. Светолюбивые растения — обитатели открытых пространств (ковыль, иван-чай, сосна, береза, лиственница, подсолнечник); имеют светлые листья с толстой кожицей, развитую механическую ткань, мощную корневую систему и относительно малое количество хлоропластов в клетках мякоти листа.
• 2. Тенелюбивые растения — обитатели сумрачного подлеска темнохвойных лесов и дубрав (вороний глаз, майник, кислица, копытень, папоротники); погибают на ярком солнце, обладают тонкими темно-зелеными крупными листовыми пластинками с гигантскими хлоропластами.
• 3. Теневыносливые растения — пластичная группа (дуб, липа, бук, ясень, комнатные монстера и сенполия), прекрасно развивающаяся на ярком свету, но способная адаптироваться и полноценно фотосинтезировать в условиях умеренного затенения.

Среда обитания — это вся совокупность условий живой и неживой природы, которая окружает растительный организм и оказывает прямое или косвенное воздействие на его жизнедеятельность, анатомическое строение, рост, развитие и размножение. Растения в процессе эволюции тесно связали свою жизнь с конкретными средами, выработав тонкие морфологические и физиологические приспособления (адаптации).

Растения заселяют три основные природные среды, каждая из которых обладает уникальным физико-химическим комплексом:

• Водная среда: отличается высокой плотностью, отсутствием резких скачков температуры (высокая теплоемкость воды), дефицитом солнечного света в глубинных слоях, ограниченным содержанием растворенного кислорода и достаточным насыщением углекислым газом;
• Наземно-воздушная среда: наиболее разнородная и суровая среда с низкой плотностью воздуха, резкими суточными и сезонными колебаниями температур, сильной изменчивостью влажности и неравномерным выпадением атмосферных осадков при изобилии свободного кислорода и света;
• Почвенная среда: плотная трехфазная среда, характеризующаяся отсутствием света, сглаженными температурными колебаниями, богатством минеральных элементов и влаги, специфической рыхлой структурой и наличием почвенного воздуха в полостях между почвенными частицами.

Экологические факторы — это отдельные специфические компоненты, свойства и элементы среды обитания, которые оказывают непосредственное или опосредованное влияние на организмы, вызывая у них ответные приспособительные реакции. От интенсивности и сочетания экологических факторов зависят выживание, продуктивность фотосинтеза, географическое распространение и численность растительных популяций.

Экологические факторы классифицируют на три основные фундаментальные группы:

• Абиотические факторы: элементы неживой природы — климатические (температура, солнечный свет, осадки, влажность воздуха, ветер), почвенно-грунтовые (состав и кислотность почвы), орографические (рельеф, экспозиция склонов) и химические (солевой состав вод);
• Биотические факторы: все формы взаимного влияния живых существ друг на друга — опыление цветков насекомыми, поедание фитомассы травоядными животными, конкуренция за солнечный свет и воду в кронах и почве, микоризный и бактериальный симбиоз, паразитизм растительных и грибных патогенов;
• Антропогенные факторы: разнообразные виды целенаправленной или косвенной хозяйственной деятельности человека, трансформирующие экосистемы (распашка целины, вырубка лесов, осушение и орошение земель, загрязнение атмосферы выхлопами и промышленными выбросами, выведение культурных сортов).

Растения вырабатывают комплекс анатомических, морфологических и фенологических адаптаций:

• К перегреву и дефициту влаги: уменьшение площади листьев, превращение листьев в колючки (кактусы, верблюжья колючка), развитие глубокой корневой системы, образование толстой восковой кутикулы, скручивание пластинок в трубку у степных злаков, накопление запасов воды в суккулентных тканях (алоэ, очиток) и вертикальная ориентация листьев ребром к полуденному солнцу;
• К низким температурам: сбрасывание листвы на зиму, накопление сахаров в цитоплазме для предотвращения замерзания сока, одревеснение побегов, карликовость и стелющаяся форма роста (стланики, карликовая береза и ива), прячущиеся под толщей снежного покрова;
• К дефициту света: ярусное распределение побегов, способность поворачивать листовую пластинку к лучам (листовая мозаика), увеличение площади листа и сверхвысокая концентрация хлоропластов у тенелюбивых видов под пологом тайги.

По потребности в интенсивности и продолжительности освещения растения подразделяются на три группы:

• Светолюбивые растения (гелиофиты): обитают исключительно на открытых, залитых солнцем пространствах (сосна, лиственница, береза, ковыль, тимофеевка, культурный подсолнечник); имеют светлые мелкие листья с небольшим содержанием хлорофилла, обильную механическую ткань и толстую эпидерму;
• Тенелюбивые растения (сциофиты): не переносят прямого полуденного солнца и нормально развиваются только в глубокой тени лесного полога (кислица обыкновенная, вороний глаз, майник двулистный, лесные папоротники, копытень); обладают широкими нежными темно-зелеными листьями с крупными хлоропластами;
• Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты): пластичные виды, которые отлично растут на ярком свету, но при необходимости способны адаптироваться к условиям умеренного затенения (липа мелколистная, дуб черешчатый, ель европейская, земляника лесная, комнатные монстера и узамбарская фиалка).

В зависимости от водного режима местообитания растения делят на три группы:

• Растения водных и избыточно увлажненных мест: гидрофиты и гигрофиты (элодея, кувшинка, калужница болотная, рогоз, пушица, рис); имеют слаборазвитую корневую систему и механические ткани, пористую воздухоносную ткань (аэренхиму) для дыхания подводных органов и гидатоды для выведения излишков воды;
• Растения сухих мест с высокой засухоустойчивостью: ксерофиты степей, полупустынь и пустынь (ковыль, полынь, саксаул, верблюжья колючка, очиток, кактусы); обладают мощной корневой системой, идущей вглубь на десятки метров, толстой восковой пленкой, жесткими опушенными покровами или водозапасающими сочными тканями;
• Растения средних (достаточных) условий увлажнения: мезофиты, произрастающие на умеренно влажных почвах лесов и лугов (клевер, мятлик, береза, яблоня, сирень); имеют сбалансированную анатомию с регуляцией устьичного испарения.

В природе растения включены в широкую сеть взаимовыгодных, конкурентных и трофических биотических связей:

• Симбиоз и мутуализм: взаимовыгодное сожительство с мицелием шляпочных грибов (микориза подберезовиков и подосиновиков с корнями березы и осины) и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями у представителей семейства Бобовые;
• Консортивные связи с животными: привлечение насекомых (пчел, шмелей, бабочек) яркими околоцветниками и нектаром для перекрестного опыления; распространение сочных плодов и семян птицами (рябина, омела) и млекопитающими;
• Растительный паразитизм и полупаразитизм: использование ресурсов растения-хозяина через гаустории-присоски (полные паразиты — петров крест, повилика, заразиха; полупаразиты, сохранившие фотосинтез, — омела белая, иван-да-марья, погремок);
• Межвидовое и внутривидовое соперничество: жесткая конкуренция за свет, влагу и почвенный азот между соседними деревьями, затеняющими молодые всходы, и сорняками, вытесняющими культурные растения.