§ 22. Общая характеристика грибов

Самостоятельное царство эукариотических гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных, выделенное биологами в отдельную группу в 1969 году:

• 1. Сходство с растениями — неподвижность, неограниченный верхушечный рост в течение всей жизни, наличие жесткой клеточной стенки и осмотрофное поглощение питательных веществ (всасывание растворов всей поверхностью тела).
• 2. Сходство с животными — гетеротрофный тип питания (отсутствие хлоропластов и фотосинтеза, питание готовой органикой), наличие структурного полисахарида хитина в клеточной стенке и образование гликогена в качестве запасного питательного вещества.
• 3. Многообразие форм — насчитывают более 100 тыс. известных видов (по оценкам микологов — значительно больше), среди которых встречаются одноклеточные (дрожжи, мукор) и высокоорганизованные многоклеточные формы.

Вегетативное тело гриба, представляющее собой разветвленную систему тонких микроскопических нитей (гифов), пронизывающих почву, древесину или иной питательный субстрат:

• 1. Строение и организация — может быть несептированным одноклеточным (одна гигантская разветвленная клетка с множеством ядер, как у мукора) или септированным многоклеточным (нити разделены поперечными перегородками на отдельные одно- или многоядерные клетки).
• 2. Функции мицелия — обеспечивает всасывание воды и растворенных минеральных и органических веществ, закрепление в субстрате и вегетативное размножение.
• 3. Формирование надземных структур — при плотном переплетении гифов многоклеточного мицелия образуются специализированные плодовые тела.

Тонкие трубчатые микроскопические ветвящиеся нити с жесткими клеточными оболочками, образующие основу вегетативного тела (мицелия) и плодовых тел грибов:

• 1. Цитологические особенности — содержат цитоплазму, клеточную стенку с хитином, вакуоли и от одного до нескольких клеточных ядер, несущих генетический материал в хромосомах.
• 2. Рост и распространение — обладают постоянным апикальным (верхушечным) ростом, проникая в микропоры почвы, растительные ткани и древесину.
• 3. Плотные сплетения (плектенхима) — спрессовываясь между собой, гифы формируют ложную ткань ножек и шляпок шляпочных грибов.

Специализированное компактное образование шляпочных и некоторых других грибов, сложенное плотными переплетениями гифов мицелия и служащее для защиты, формирования и массового распространения спор:

• 1. Морфологическое разнообразие — чрезвычайно разнообразно по форме, размерам, плотности и окраске (шляпочные грибы, копытообразные трутовики, рогатики, сморчки, округлые дождевики).
• 2. Биологическое назначение — выносит спороносные структуры высоко над субстратом для эффективного подхватывания спор воздушными потоками, каплями дождя или животными.
• 3. Продолжительность жизни — бывает эфемерным однолетним (существует от нескольких суток до 1–2 недель у шляпочных) или многолетним твердым (достигает возраста десятков лет у трутовиков).

Основные экологические группы грибов, выделяемые по способу и источникам получения органических питательных веществ:

• 1. Сапротрофы — поглощают органические соединения мертвых тел, растительного опада, навоза, перегноя, перегнивающей древесины и продуктов питания (дождевики, опята на пнях, шампиньоны, мукор).
• 2. Паразиты — поселяются на живых организмах растений, животных или человека, извлекая питательные вещества непосредственно из живых клеток и вызывая тяжелые заболевания (фитофтора на томатах, головня, ржавчинные грибы, трутовики на живых стволах, микроспория).
• 3. Симбиотрофы — вступают в тесные взаимовыгодные сожительства с автотрофными организмами (высшими растениями или водорослями), обмениваясь необходимыми метаболитами.

Устойчивое взаимовыгодное сожительство (симбиоз) нитей грибницы со всасывающими корнями высших растений («грибокорень»):

• 1. Механизм взаимодействия — гифы гриба плотно оплетают корень снаружи в виде чехла или частично проникают в межклетники его первичной коры.
• 2. Транспорт веществ от гриба — гифы увеличивают рабочую площадь всасывания корня в тысячи раз, снабжая растение водой и растворенными минеральными солями (соединениями фосфора, калия, азота).
• 3. Транспорт веществ от растения — гриб получает от дерева готовые органические соединения (углеводы и аминокислоты), синтезированные в ходе фотосинтеза.

Высокомолекулярный азотсодержащий природный полисахарид, обеспечивающий исключительную механическую прочность и химическую стойкость клеточных стенок грибов:

• 1. Биохимическое сходство с животными — служит основным опорным компонентом наружного скелета (кутикулы) членистоногих (ракообразных, насекомых, паукообразных).
• 2. Защитная функция — предохраняет грибные клетки от осмотического разрыва, механических повреждений и проникновения патогенных микроорганизмов.
• 3. Пищевые последствия — делает грибную клетчатку трудноперевариваемой ферментами человеческого желудка, требуя кулинарного измельчения и термической обработки.

Комплексная биологическая наука, изучающая происхождение, морфологию, ультраструктуру, физиологию, генетику, экологию, классификацию грибов и их практическое значение:

• 1. Этимология названия — происходит от древнегреческих слов «микос» (гриб) и «логос» (слово, учение, наука).
• 2. История становления — длительное время развивалась как раздел ботаники, пока в XX веке грибы окончательно не получили статус самостоятельного биосферного царства.
• 3. Прикладные направления — медицинская микология (изучение возбудителей микозов и продуцентов антибиотиков), промышленная (биотехнологии брожения, синтез кислот) и сельскохозяйственная (борьба с фитопатогенами).

Грибы заселяют практически все экологические ниши планеты, где присутствуют влага и доступные органические соединения:

• Почва и лесная подстилка: верхний перегнойный горизонт является главным резервуаром мицелия почвенных и шляпочных грибов;
• Отмершие органические остатки: разлагающаяся древесина, пни, упавшие стволы, солома, опавшая листва и навоз;
• Живые организмы: наружные покровы и внутренние ткани дикорастущих и культурных растений, животных и человека;
• Продукты питания и бытовые материалы: хранящиеся овощи, фрукты, зерно, хлеб, сыры, а также влажная древесина построек, кожаные изделия, бумага и штукатурка в жилых помещениях;
• Водная среда: пресные и морские водоемы, где обитают специализированные водные сапротрофы и паразиты.

Грибы сочетают ключевые биологические особенности обеих групп эукариот:

• Сходство с растениями:
• Неподвижный прикрепленный образ жизни вегетативного тела;
• Неограниченный верхушечный рост гифов в течение всей жизни организма;
• Наличие прочной наружной клеточной стенки вокруг протопласта;
• Осмотрофный способ питания — всасывание воды и растворенных веществ всей внешней поверхностью мицелия;
• Размножение спорами и вегетативными частями тела.
• Сходство с животными:
• Гетеротрофный тип метаболизма — неспособность к фотосинтезу из-за отсутствия хлоропластов, использование готовых органических веществ;
• Наличие прочного полисахарида хитина в составе клеточной стенки (как в кутикуле членистоногих);
• Запасным энергетическим углеводом служит гликоген, а не растительный крахмал;
• Образование и выделение конечных продуктов азотистого обмена (в частности, мочевины).

По источникам и характеру извлечения органических веществ грибы подразделяют на три фундаментальные группы:

• Сапротрофы: микроорганизмы и макромицеты, разлагающие неживую биомассу, мертвые растительные остатки, перегной, навоз и пищевые припасы (дождевики, шампиньоны, плесени мукор и пеницилл, вешенки);
• Паразиты: организмы, поселяющиеся на живых тканях растений-хозяев, животных и человека, вызывая истощение и болезни (фитофтора, головня злаков, спорынья, ржавчинные грибы, трутовики на живых стволах, микроспория);
• Симбиотрофы: виды, вступающие во взаимовыгодное биологическое сожительство с корнями деревьев (микориза шляпочных грибов с березой, сосной, дубом) или с одноклеточными водорослями и цианобактериями (в слоевище лишайников).

Грибы обладают тремя механизмами репродукции и высокоэффективной системой расселения:

• Вегетативное размножение: происходит отдельными участками мицелия, способными к регенерации нового организма, а у одноклеточных дрожжей — почкованием материнской клетки;
• Бесполое размножение: осуществляется посредством образования миллионов специализированных одноклеточных спор в спорангиях (у мукора), конидиеносцах (у пеницилла) или спороносных слоях плодовых тел. Споры чрезвычайно малы, легки и разносятся ветром, токами воды, насекомыми, птицами и млекопитающими на колоссальные расстояния;
• Половое размножение: характерно для большинства групп грибов (кроме несовершенных) и включает слияние специализированных половых клеток или разнополых ядер гифов (+ и -) с рекомбинацией наследственной информации;
• Жизнестойкость спор: благодаря плотным оболочкам споры грибов переносят глубокое промерзание, жару и засуху, сохраняя способность прорастать в гифы до 20 лет при наступлении благоприятных условий влажности и тепла.

Грибы играют ключевую биосферную роль и широко используются человеком:

• Экологическая роль в природе:
• Редуценты биосферы — вместе с бактериями минерализуют колоссальные массы мертвой органики (лигнин, целлюлозу), предотвращая загромождение планеты и возвращая углерод и минеральные соли в круговорот веществ;
• Почвообразование — формируют гумусовый горизонт, улучшают комковатость и пористость грунта;
• Микоризное питание лесов — поддерживают жизнеспособность большинства лесообразующих пород деревьев;
• Звено пищевых цепей — служат кормом для множества видов диких животных (белок, лосей, птиц, насекомых, моллюсков).
• Хозяйственное значение для человека:
• Пищевой ресурс — ценный белковый продукт питания (белые грибы, подберезовики, грузди, культивируемые шампиньоны и вешенки);
• Биотехнология и пищевая промышленность — дрожжи незаменимы в хлебопечении, пивоварении и виноделии; плесневые грибы применяют в сыроделии (рокфор, камамбер);
• Медицина и фармакология — пеницилл и другие грибы служат источником антибиотиков, витаминов, ферментов и лекарств от сердечно-сосудистых патологий;
• Отрицательное воздействие: вызывают опасные микозы человека и животных, фитопатологии культурных растений с потерей урожаев, разрушение деревянных шпал и строительных конструкций, а также тяжелые отравления ядовитыми видами и испорченными продуктами.