§ 30. Головоногие моллюски

Высокоорганизованная группа исключительно морских моллюсков (около 800 современных видов), характеризующихся преобразованием ноги в щупальца с присосками вокруг ротового отверстия и мускулистую выводную воронку.

• 1. Хищный образ жизни — подвижные нектонные и бентосные хищники с крупными высокоразвитыми глазами, мощным хитиновым клювом в глотке и радулой.
• 2. Внутренняя анатомия — замкнутая или почти замкнутая кровеносная система с тремя сердцами (одно главное и два жаберных); раковина у большинства редуцирована или скрыта под кожей.
• 3. Представители — наутилусы, каракатицы, кальмары, осьминоги.

Гидродинамический способ перемещения в водной толще, основанный на циклическом выбрасывании струи воды под давлением из мантийной полости через подвижную мускулистую воронку.

• 1. Механизм — вода свободно засасывается через мантийную щель при расслаблении мышц, после чего щель плотно замыкается хрящевыми «запонками», а мощные кольцевые мышцы мантии с силой сжимаются, выталкивая струю через сопло воронки.
• 2. Траектория и скорость — животное движется толчками задним концом тела вперед (в соответствии с законом сохранения импульса); поворот сопла воронки позволяет мгновенно менять вектор движения и маневрировать на скоростях до 50 км/ч.

Древнейший реликтовый род головоногих моллюсков (жемчужные кораблики), сохранивший наружную многокамерную спирально закрученную раковину диаметром до 15–23 см.

• 1. Камерный гидростатический аппарат — тело моллюска помещается только в самой последней (крупнейшей) жилой камере; остальные камеры заполнены газом и жидкостью, баланс которых регулируется пронизывающим их сифоном для изменения плавучести.
• 2. Анатомические черты — лишены чернильного мешка; вокруг рта расположено около 90 гибких щупалец без присосок; сверху голову прикрывает плотный кожистый капюшон, запирающий вход в раковину.

Придонные морские головоногие моллюски умеренных и тропических широт с уплощенным телом, отороченным узкой каймой боковых плавников, длиной от 1 см до 50 см.

• 1. Скелетные образования — раковина полностью скрыта под спинной мантией и редуцирована до плоской пористой известковой пластинки (сепиона), выполняющей гидростатическую функцию.
• 2. Орудия охоты — имеют десять щупалец: восемь коротких и два длинных ловчих, втягивающихся в особые карманы у основания глаз; питаются крабами и донной рыбой.
• 3. Камуфляж и защита — непревзойденные мастера маскировки, меняющие оттенок и микрорельеф кожи за доли секунды; при угрозе выпускают густое облако бурых чернил.

Отряд головоногих моллюсков с коротким мягким овальным или мешковидным туловищем и восемью длинными мускулистыми щупальцами, соединенными у основания тонкой перепонкой.

• 1. Утрата раковины — скелетная раковина полностью отсутствует (сохраняются лишь микроскопические рудименты под кожей), что позволяет осьминогу протискиваться в любые узкие расщелины между скалами.
• 2. Вооружение щупалец — на внутренней стороне каждого щупальца расположено от одного до трех рядов мощных дисковидных присосок, обладающих мышечным насосом и хеморецепторами вкуса.
• 3. Поведение и убежища — ведут донный образ жизни среди камней и рифов, сооружают укрытия из камней и раковин; самки проявляют развитую заботу о потомстве, непрерывно охраняя и вентилируя кладку яиц.

Стремительные пелагические хищники открытых океанических просторов с обтекаемым торпедообразным телом и ромбовидными плавниками на хвосте.

• 1. Щупальца и присоски — обладают десятью щупальцами, из которых пара ловчих сильно удлинена; присоски снабжены твердыми роговыми зубчатыми кольцами или трансформированы в острые цепкие крючья.
• 2. Рекорды скорости и глубины — самые быстрые пловцы среди беспозвоночных (до 50 км/ч), способные спасаясь от хищников вылетать из воды и планировать над гребнями волн до 40–50 метров.
• 3. Органы свечения — глубоководные формы снабжены сложными фотофорами (органами люминесценции), используемыми для маскировки, поиска брачных партнеров и приманивания жертв.

Исключительно сложно устроенный компактный нервный центр головоногих моллюсков, представляющий собой результат слияния и концентрации окологлоточных ганглиев.

• 1. Хрящевая защита — мозг защищен настоящей внутренней защитной капсулой — хрящевым черепом, что является уникальным ароморфозом среди беспозвоночных.
• 2. Многодолевая архитектура — разделен на десятки функциональных долей (зрительные доли, превосходно координирующие зрение и бросок щупалец, двигательные центры и вертикальные доли памяти).
• 3. Высшая нервная деятельность — обеспечивает осьминогам и каракатицам долговременную память, способность к обучению, различение геометрических форм, использование подручных предметов (раковин, кокосов) и решение нетривиальных лабиринтных задач.

Головоногие моллюски представляют собой вершину эволюции мягкотелых и резко выделяются среди остальных классов следующими признаками:

• Модификация ноги: исходная брюшная нога сместилась вперед и превратилась в венчик гибких мускулистых щупалец (рук) с присосками вокруг ротового отверстия и мускулистую трубку — воронку для реактивного плавания.
• Редукция или интернализация раковины: наружная раковина сохранилась только у архаичного наутилуса; у остальных она либо редуцирована до внутренней роговой пластинки (гладиус кальмара) или пористой пластинки (сепион каракатицы), либо полностью исчезла (у осьминогов), что сняло ограничение на скорость передвижения.
• Высокоразвитый головной мозг и череп: нервные узлы слились в единый крупный мозг с развитой корой и долями памяти, помещенный в защитный хрящевой череп.
• Сложные камерные глаза: органы зрения по оптическому совершенству, наличию хрусталика, радужки и аккомодации не уступают глазам высших позвоночных животных (результат конвергентной эволюции).
• Кровеносная система почти замкнута: кровь движется главным образом по сосудам под высоким давлением; циркуляцию обеспечивают три сердца — системное (главное трехкамерное сердце) и два вспомогательных жаберных сердца, проталкивающих венозную кровь через капилляры жабр; дыхательный пигмент — гемоцианин на основе меди, окрашивающий кровь в голубой цвет.
• Чернильный мешок: наличие специализированного органа, вырабатывающего темный пигмент меланин для создания маскирующей «дымовой завесы» при бегстве от хищников.

Адаптация головоногих моллюсков к гидродинамическому реактивному движению включает тонко скоординированную систему анатомических приспособлений:

• Мускулистая мантия: мощные кольцевые и продольные мышцы мантии формируют эластичную нагнетательную камеру мантийной полости.
• Механизм клапанов и запонок: по бокам мантийного отверстия расположены хрящевые выступы и углубления («запонки»). При всасывании воды они размыкаются, и жидкость свободно поступает в полость. При сокращении мантии запонки герметично запирают входную щель, блокируя обратный выход воды вперед.
• Коническая воронка: единственный выход для сжатой воды лежит через сужающееся мускулистое сопло воронки (видоизмененная часть ноги). Вода с колоссальной силой выбрасывается наружу, толкая тело моллюска вперед или назад по третьему закону Ньютона.
• Управление вектором тяги: воронка снабжена собственными мышцами и способна поворачиваться в любую сторону (вперед, назад, вбок), что позволяет моллюску моментально тормозить, совершать зигзаги и разворачиваться на полном ходу.
• Обтекаемая гидродинамическая форма: удлиненное клиновидное тело (особенно у кальмаров) с хвостовыми стабилизирующими плавниками минимизирует лобовое сопротивление воды, позволяя развивать скорость до 40–50 км/ч.

Головоногие вооружены уникальным арсеналом наступательных и оборонительных биологических адаптаций:

• Приспособления для охоты и добывания пищи:
• Щупальца с вакуумными присосками: мощные мышечные присоски создают разрежение и намертво удерживают скользкую рыбу и крабов; у кальмаров ловчие руки снабжены когтями и шипами.
• Хитиновый клюв: в мускулистой глотке расположены две крепкие челюсти, напоминающие клюв попугая, способные дробить прочнейшие панцири крабов и раковины моллюсков.
• Ядовитые слюнные железы: секрет слюнных желез содержит паралитические нейротоксины, обездвиживающие добычу сразу после укуса (яд синекольчатого осьминога смертелен даже для человека).
• Радула (терка): помогает соскабливать и проталкивать измельченное мясо в пищевод.
• Приспособления для защиты от врагов:
• Хроматофоры и мгновенный камуфляж: в коже залегают миллионы микроскопических пигментных клеток (хроматофоров), управляемых нервными импульсами от мозга. Растягивая и сжимая клетки мышцами, моллюск за доли секунды полностью сливается с грунтом или покрывается предупреждающими пульсирующими узорами.
• Чернильный мешок: выброс чернильной жидкости создает темное пятно, формой напоминающее силуэт самого моллюска, сбивая с толку хищника и притупляя его обоняние.
• Реактивный рывок: взрывной старт на реактивной тяге позволяет моллюску мгновенно скрыться в расщелине или толще воды.
• Автотомия щупалец: схваченный за щупальце осьминог может оторвать его сокращением мышц; кончик извивается, отвлекая врага, а затем регенерирует.

Головоногие моллюски играют фундаментальную роль в океанических экосистемах и хозяйстве человека:

• В природных экосистемах:
• Важнейшие морские консументы: выступают активными хищниками, регулирующими численность морских рыб, ракообразных и других донных и пелагических беспозвоночных.
• Ключевое звено трофических сетей океана: гигантские биомассы кальмаров служат незаменимой кормовой базой для морских гигантов — зубатых китов (кашалотов), дельфинов, тюленей, морских котиков, акул, тунцов и океанических птиц (альбатросов, пингвинов).
• В жизни и хозяйственной деятельности человека:
• Ценнейший промысловый объект: кальмары, каракатицы и осьминоги вылавливаются в промышленных масштабах (миллионы тонн ежегодно). Их мясо является диетическим, богатым белком, витаминами B, йодом, фосфором и микроэлементами.
• Источник сырья для промышленности: секрет чернильного мешка каракатиц издавна использовался для изготовления стойкой натуральной краски «сепии» и художественной китайской туши.
• Научно-медицинское значение: гигантские нервные волокна (аксоны) кальмара послужили классическим модельным объектом нейрофизиологии для раскрытия молекулярных механизмов проведения нервного импульса (за что ученым была присуждена Нобелевская премия).

Высокий уровень развития нервной системы головоногих моллюсков обусловлен их эволюционным переходом к активному хищничеству и скоростному трехмерному перемещению в водной толще:

• Образ жизни и способ питания: двустворчатые моллюски неподвижно сидят на дне или зарыты в ил, питаясь фильтрацией, поэтому их нервная система упростилась (голова и органы чувств исчезли); брюхоногие медленно ползают по субстрату, соскабливая водоросли. Головоногие же — стремительные активные хищники, преследующие быструю и верткую добычу (рыб, ракообразных), что потребовало мгновенного анализа обстановки и координации сложных движений.
• Сенсорная нагрузка: охота и ориентация в пелагиали потребовали развития совершенных органов чувств — сложнейших камерных глаз с огромным потоком зрительной информации, органов равновесия (статоцистов) и осязательно-химических рецепторов на щупальцах. Для обработки этого массива данных сформировались массивные оптические доли мозга.
• Тончайшая моторика: управление восемью или десятью независимыми гибкими щупальцами, воронкой реактивного сопла и плавниками требует колоссального числа моторных нейронов и ассоциативных центров.
• Контроль камуфляжа и социальное поведение: управление миллионами кожных хроматофоров в реальном времени, сложнейшие брачные ритуалы, распознавание врагов, память и элементы рассудочной деятельности (обучение в лабиринтах) привели к слиянию ганглиев в единый головной мозг с вертикальной системой долей памяти, защищенный хрящевым черепом.