§ 8. Транспорт веществ у животных

Фундаментальный процесс непрерывной доставки питательных молекул, воды, растворённых газов и гормонов ко всем органам, тканям и клеткам, а также своевременного удаления конечных продуктов распада из внутриклеточного пространства.

• 1. Клеточный уровень — у одноклеточных животных реализуется постоянным круговым движением цитоплазмы (циклозом).
• 2. Тканевой и организменный уровень — у многоклеточных осуществляется диффузией тканевой жидкости, током полостной жидкости или специализированной кровеносной системой.

Жидкость внутренней среды животных с незамкнутой кровеносной системой (членистоногих, большинства моллюсков).

• 1. Состав и локализация — представляет собой смесь крови и тканевой жидкости, свободно заполняющую межорганные щели и полости тела (миксоцель).
• 2. Функциональное назначение — переносит растворенные сахара, аминокислоты, гормоны и токсичные метаболиты; у насекомых в транспорте газов практически не участвует благодаря трахеям.

Жидкая соединительная ткань внутренней среды организма, непрерывно циркулирующая по замкнутой системе эластичных сосудов.

• 1. Плазма — жидкое межклеточное вещество, состоящее на 90% из воды с растворенными белками, солями, глюкозой и продуктами метаболизма.
• 2. Форменные элементы — клеточный состав крови: эритроциты (содержат белок гемоглобин, присоединяющий и отдающий кислород), лейкоциты (бесцветные защитные клетки иммунитета, фагоцитирующие чужеродные тела) и тромбоциты (кровяные пластинки, запускающие процесс свертывания крови при повреждениях).

Центральный полый мышечный орган кровеносной системы, функционирующий как пульсирующий ритмический нагнетательный насос.

• 1. Принцип действия — циклическое чередование фаз сокращения миокарда (систола) и его расслабления (диастола) с системой односторонних клапанов, предотвращающих обратный отток крови.
• 2. Эволюционные формы — пульсирующий кольцевой сосуд («ложные сердца» дождевого червя), многокамерная спинная трубка членистоногих, 2-камерное сердце рыб (предсердие и желудочек), 3-камерное сердце земноводных, 3-камерное с неполной перегородкой у пресмыкающихся и 4-камерное совершенное сердце птиц и млекопитающих.

Два основных морфологических пути организации транспортных сосудистых магистралей у многоклеточных животных.

• 1. Незамкнутая кровеносная система — сосудистое русло прерывается; кровь выталкивается из сердца в артерии, изливается непосредственно в лакуны и щели между внутренними органами, контактирует с клетками, а затем собирается в вены и возвращается в сердце (членистоногие, моллюски).
• 2. Замкнутая кровеносная система — кровь непрерывно течет строго по замкнутой сети сосудов (артерии → артериолы → капилляры → венулы → вены), а обмен газами и питанием происходит диффузно сквозь микропоры стенок однослойных капилляров (кольчатые черви, хордовые).

Замкнутые сосудистые контуры кровотока, возникшие у позвоночных в связи с освоением суши и переходом к лёгочному дыханию.

• 1. Малый (лёгочный) круг — начинается из правого желудочка, доставляет бедную кислородом венозную кровь в капилляры лёгких для насыщения кислородом и по лёгочным венам возвращает артериальную кровь в левое предсердие.
• 2. Большой (телесный/системный) круг — начинается из левого желудочка, направляет обогащенную кислородом артериальную кровь по аорте и артериям ко всем органам и тканям тела, где она отдает кислород, собирает углекислый газ и возвращается в правое предсердие.

Транспорт веществ имеет критическое значение для поддержания жизни животного организма:

• Непрерывное снабжение клеток: каждая живая клетка многоклеточного тела нуждается в стабильном притоке кислорода для дыхания и органических молекул (глюкозы, аминокислот, жиров) для пластического роста и выработки АТФ.
• Детоксикация и очищение: транспортные потоки вымывают из тканей токсичные конечные продукты клеточного распада (углекислый газ, аммиак, мочевину), переправляя их к органам дыхания и выделения.
• Гуморальная регуляция: ток жидкостей переносит гормоны и биологически активные сигнальные вещества от желез к тканям-мишеням, координируя функции органов в единое целое.
• Терморегуляция и иммунитет: циркулирующая кровь перераспределяет тепло от работающих внутренних органов к коже и переносит клетки-защитники (лейкоциты, антитела) в очаги воспаления.

У одноклеточных животных (таких как амёба протей, эвглена зелёная, инфузория-туфелька) транспорт веществ осуществляется следующими механизмами:

• Циклоз (ток цитоплазмы): непрерывное согласованное движение эндоплазмы увлекает пищеварительные вакуоли, питательные вещества, минеральные ионы и растворенные газы по всему объему клетки.
• Простая и облегченная диффузия: газы (кислород и углекислый газ) и молекулы воды проникают сквозь наружную полупроницаемую мембрану напрямую под действием градиента концентраций.
• Сократительные вакуоли: ритмически накапливают избыток воды с растворенными продуктами катаболизма и выбрасывают их во внешнюю среду, поддерживая постоянное внутриклеточное давление.

Кровеносная система — это специализированная анатомическая система сосудов (артерий, вен, капилляров), полостей тела и мышечных насосных органов (сердец или пульсирующих сосудов), по которой совершается непрерывное принудительное движение циркулирующей жидкости (крови или гемолимфы). Она выступает главным внутренним посредником между внешней средой, дыхательными поверхностями, пищеварительным трактом и микроскопической межтканевой средой, омывающей клетки.

В животном мире существуют два фундаментальных типа кровеносной системы:

• Незамкнутая кровеносная система:
• Характерна для членистоногих (ракообразных, пауков, насекомых) и большинства моллюсков.
• Кровь (гемолимфа) выталкивается сокращениями сердца в крупные сосуды, но на периферии сосуды обрываются, и жидкость изливается прямо в полости тела и тканевые промежутки.
• Омыв органы и отдав питательные вещества, гемолимфа под низким давлением собирается в венозные каналы и засасывается обратно в сердце через отверстия с клапанами (остии).
• Скорость кровотока и давление жидкости невысокие.
• Замкнутая кровеносная система:
• Характерна для кольчатых червей, головоногих моллюсков и всех хордовых (включая позвоночных).
• Кровь течет исключительно по непрерывной системе герметичных трубок: от сердца по артериям — в мельчайшие капилляры, где через однослойную стенку происходит микрообмен веществами, а затем по венам возвращается в сердце.
• Позволяет развивать высокое гидродинамическое давление, обеспечивает колоссальную скорость циркуляции крови и эффективное снабжение кислородом тканей теплокровных животных.