§ 23. Членистоногие

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Тип Членистоногие (Arthropoda) — самая многочисленная, высокоорганизованная и эволюционно процветающая группа животных на Земле. Науке известно свыше одного миллиона современных видов членистоногих, что существенно превышает число видов всех остальных типов животных, вместе взятых. К этому типу принадлежат такие привычные группы, как насекомые (жуки, бабочки, мухи, пчелы, муравьи), ракообразные (речные раки, крабы, креветки), паукообразные (пауки, скорпионы, сенокосцы), а также клещи и многоножки.

Столь грандиозное разнообразие объясняется выдающейся способностью членистоногих адаптироваться к самым суровым и контрастным средам обитания. Они освоили все климатические зоны планеты — от ледяных побережий Антарктиды и арктической тундры до знойных пустынь и влажных экваториальных лесов. Членистоногие заселили толщу и дно морей и океанов, пресные озера, реки, подземные пещеры и временные микроводоемы в дуплах деревьев.

Особого триумфа членистоногие достигли на суше. Они полностью освоили почвенный слой, пронизанный корнями растений, толщу воздуха и поверхность растительности. Многие виды приспособились к жизни внутри живых организмов в качестве паразитов, а отдельные экстремофильные формы способны обитать в горячих геотермальных источниках и гиперсоленых озерах.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ: КУТИКУЛА, ОТДЕЛЫ ТЕЛА И КОНЕЧНОСТИ

Тело членистоногих обладает двусторонней (билатеральной) симметрией и снаружи защищено плотным и прочным покровом — кутикулой, которую выделяет подлежащий слой клеток кожи (гиподерма).

Хитиновый наружный скелет (экзоскелет):

В состав кутикулы входят белки, липиды и особое химически стойкое органическое вещество — хитин (азотсодержащий полисахарид высокой прочности). Кутикула выполняет роль наружного скелета, к внутренним выростам которого прикрепляются специализированные мышечные пучки.

У наземных членистоногих наружный тонкий слой кутикулы содержит водонепроницаемые жироподобные вещества (липиды и воска). Этот слой надежно предохраняет внутренние органы от испарения и потери драгоценной влаги, что стало решающим условием для успешного заселения засушливой суши.

Однако прочная хитиновая броня имеет принципиальный недостаток: она неспособна растягиваться. Вследствие этого рост членистоногих сопровождается периодической линькой. Старый жесткий панцирь трескается и сбрасывается, оставляя пустой наружный чехол (экзувий). Пока свежая кутикула остается мягкой и эластичной, организм интенсивно растет за счет деления клеток и гидравлического расправления тканей, после чего покровы затвердевают, и линейный рост животного прекращается до следующей линьки.

Отделы тела:

Тело большинства членистоногих сегментировано и четко разделено на три основных отдела:

• Голова: несет органы чувств (глаза, усики) и видоизмененные ротовые конечности для захвата и измельчения пищи;
• Грудь: выполняет локомоторную функцию, несет ходильные ноги, а у крылатых насекомых — еще и крылья;
• Брюшко: вмещает большинство внутренних органов пищеварения, выделения и половой системы.

У различных классов членистоногих наблюдается срастание сегментов. Так, у паукообразных и высших раков голова сливается с грудью в единую головогрудь. У клещей исчезают даже малейшие границы между отделами, и тело становится полностью слитным, мешковидным. Напротив, у примитивных многоножек тело подразделяется лишь на обособленную голову и длинное однородное туловище из множества похожих сегментов.

Членистые конечности:

Принципиальное новшество типа отражено в его названии: ноги членистоногих состоят из отдельных твердых члеников, подвижно сочлененных друг с другом эластичными суставами. Это представляет собой совершенную систему многозвенных рычагов. В движение тело приводится сокращением пучков поперечно-полосатых мышц, которые крепятся непосредственно к хитиновому скелету изнутри. Поперечно-полосатая мускулатура обеспечивает колоссальную силу и быстроту движений (бег, прыжки, полет), в то время как стенки внутренних органов образованы медленными гладкими мышцами.

Число пар ходильных ног служит важнейшим систематическим признаком:

• Насекомые имеют 3 пары ног (6 ходильных ног);
• Паукообразные имеют 4 пары ног (8 ходильных ног);
• Высшие (десятиногие) ракообразные имеют 5 пар ходильных ног (10 ног, из которых первая пара часто несет массивные клешни).

Помимо передвижения, конечности членистоногих специализируются для выполнения самых разнообразных жизненных задач: захвата и перетирания добычи (челюсти и ногочелюсти), нападения и защиты (клешни), рытья нор, осязания, несения жабр или удержания потомства.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Внутренняя организация членистоногих характеризуется высокой степенью специализации систем органов:

Полость тела (миксоцель):

В отличие от кольчатых червей, у членистоногих вторичная полость тела не сохраняется в виде изолированных сегментарных мешков. В эмбриональном развитии зачатки вторичной полости сливаются с остатками первичной, образуя смешанную полость тела (миксоцель). Промежутки между внутренними органами заполнены соединительной тканью и омываются циркулирующей жидкостью.

Кровеносная система (незамкнутая):

Кровеносная система членистоногих незамкнутая: гемолимфа течет по кровеносным сосудам лишь часть пути, после чего изливается прямо в полости миксоцеля между внутренними органами.

• На спинной стороне тела залегает центральный орган — трубчатое или разделенное на камеры мускулистое многокамерное сердце, снабженное парными боковыми отверстиями с клапанами (остиями);
• При сокращении сердца гемолимфа выталкивается вперед по головной аорте и крупным артериям, выходит в лакуны полости тела, омывает ткани, отдает питательные вещества и забирает продукты обмена;
• Жидкость, циркулирующая в системе, называется гемолимфой. Она бесцветна или имеет зеленовато-голубоватый оттенок, сочетая функции крови и полостной жидкости.

Органы дыхания:

Дыхательный аппарат членистоногих строго соответствует среде их обитания:

• Жабры: перистые или пластинчатые тонкостенные выросты конечностей у водных ракообразных, омываемые током свежей воды;
• Легочные мешки: видоизмененные жаберные ножки, погруженные внутрь тела (встречаются у пауков и скорпионов);
• Трахеи: характерны для большинства наземных членистоногих (насекомых, многоножек). Трахеи представляют собой густую ветвящуюся сеть тончайших воздухоносных трубок, пронизывающих все ткани тела. На поверхности брюшка трахеи открываются крошечными регулируемыми отверстиями — дыхальцами. Кислород поступает по трахеям непосредственно к работающим клеткам и органам в виде газа, поэтому гемолимфа у насекомых практически освобождена от переноса кислорода.

Выделительная система и жировое тело:

• У водных форм (ракообразных) выделительными органами служат видоизмененные целомодукты — пара почек (зеленых желез), открывающихся протоками у основания усиков;
• У наземных форм (насекомых и паукообразных) органами выделения служат мальпигиевы сосуды — пучки тонких слепо замкнутых трубочек, отходящих от кишечника. Они поглощают растворенные продукты распада из гемолимфы и кристаллизуют их в малорастворимую мочевую кислоту, которая выводится вместе с непереваренными остатками пищи через анальное отверстие. Такой механизм исключает лишнюю потерю воды;
• Жировое тело: рыхлая ткань в полости тела наземных членистоногих, служащая не только запасным депо жиров и белков, но и «почкой накопления» для связывания шлаков. При окислении запасенного жира в организме образуется эндогенная (метаболическая) вода, позволяющая переживать длительную засуху.

Пищеварение и размножение:

Пищеварительный тракт сквозной, подразделяется на передний (рот с разнообразными ротовыми придатками, глотка, пищевод, часто зоб и мускульный желудок), средний (где пища переваривается ферментами печени и кишечных желез) и задний отделы. Членистоногие используют самые разные источники пищи: живые растения, хищническую добычу, детрит и разлагающуюся органику, кровь и соки живых организмов.

Размножение происходит исключительно половым путем. Подавляющее большинство видов раздельнополы, у многих выражен половой диморфизм (самки и самцы заметно отличаются по размерам, окраске и форме усиков).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ И ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Нервная аппаратура членистоногих отличается высокой степенью централизации и обеспечивает тонкую координацию движений и сложнейшие поведенческие акты:

Строение нервной системы:

Она состоит из крупного головного мозга, представляющего собой парное скопление нервных клеток над пищеводом (надглоточный ганглий), окологлоточных нервных стволов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг дифференцирован на отделы и управляет органами чувств на голове, а ганглии брюшной цепочки иннервируют мышцы сегментов, ходильные ноги и внутренние органы.

Органы чувств:

Членистоногие обладают превосходным сенсорным аппаратом:

• Зрение: представлено как простыми глазками (оценивающими интенсивность света), так и крупными сложными (фасеточными) глазами, состоящими из тысяч мелких оптических ячеек — омматидиев. Фасеточное зрение дает мозаичную картину и позволяет с молниеносной точностью фиксировать малейшее движение;
• Химическое чувство и осязание: усики и щетинки на теле усеяны микроскопическими обонятельными и осязательными рецепторами, улавливающими запахи в исчезающе малых концентрациях на расстоянии нескольких километров.

Инстинкты и сложное поведение:

Поведение членистоногих базируется на врожденных цепочках безусловных рефлексов — инстинктах (от лат. instinctus — побуждение). Инстинкты передаются по наследству и определяют жизненно важные программы:

• Постройку сложнейших геометрических сетей у пауков и возведение гнезд;
• Брачные ритуалы и поиск полового партнера по феромонам;
• Заботу о потомстве (охрана яиц, выкармливание личинок, перенос молоди на теле);
• Защиту от врагов (маскировка, отпугивающие позы, выделение яда).

У высших ракообразных, пауков и особенно насекомых возможно формирование временных связей — условных рефлексов. Высшей точки эволюция поведения членистоногих достигает у общественных насекомых (медоносных пчел, муравьев, термитов), образующих гигантские семьи с четким разделением труда (матки, рабочие, солдаты), строительством муравейников и ульев, обменом информацией через виляющие танцы и феромонные следы.