§ 24. Ракообразные

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА РАКООБРАЗНЫЕ

Класс Ракообразные (Crustacea) объединяет свыше 70 тысяч современных видов членистоногих, подавляющее большинство которых приспособилось к жизни в водной среде. Ракообразные населяют соленые моря и океаны, пресные реки, озера, пруды и даже временные лужи. Лишь немногие виды (например, обыкновенные мокрицы) смогли вторично перейти к обитанию на суше, сохранив при этом жаберное дыхание и высокую требовательность к влажности воздуха.

Образ жизни ракообразных исключительно разнообразен:

• Одни виды свободно плавают в толще воды (пелагические формы);
• Другие медленно ползают по каменистому или илистому дну (бентосные организмы);
• Третьи перешли к сидячему неподвижному образу жизни на скалах и днищах кораблей (морские желуди — балянусы, морские уточки);
• Четвертые избрали паразитизм, поселяясь на жабрах и чешуе водных животных (карповые вши).

Размеры ракообразных варьируют в колоссальных пределах: от микроскопических планктонных рачков (дафний и циклопов длиной менее одного миллиметра) до настоящих глубоководных гигантов. Длина омаров и лангустов достигает 80 см, а размах ходильных ног японского краба-паука достигает 3–4 метров при массе тела до 20 килограммов.

Главные отличительные черты ракообразных:

1. Две пары усиков на голове: в отличие от паукообразных (у которых усиков нет вовсе) и насекомых (у которых есть лишь одна пара), голова ракообразных несет две пары придатков — короткие усики (антеннулы) и длинные усики (антенны);
2. Двуветвистые конечности: сохранение у многих видов исходного примитивного плана строения ног, расщепленных на наружную и внутреннюю ветви;
3. Органы дыхания — жабры: особые тонкостенные перистые выросты, анатомически связанные с основаниями грудных и брюшных конечностей;
4. Прочный панцирь: кутикула ракообразных содержит не только органический хитин, но и в значительной степени пропитана солями кальция (углекислой известью), что придает наружному скелету прочность настоящего каменного панциря.

СТРОЕНИЕ ТЕЛА И КОНЕЧНОСТИ РЕЧНОГО РАКА

Классическим объектом изучения биологии ракообразных служит широкопалый или узкопалый речной рак — пресноводный обитатель чистых проточных рек и озер с песчаным или каменистым дном. Раки ведут скрытный придонный образ жизни: днем они прячутся в норах под корнями деревьев, в корягах или под валунами, а в сумерках и ночью выходят на поиски корма.

Отделы тела и покровы:

Снаружи речной рак покрыт плотным зеленовато-бурым известковым панцирем, надежно маскирующим его на фоне темного речного дна. Тело рака подразделяется на два выраженных отдела:

• Головогрудь: образуется в результате неподвижного слияния головных и грудных сегментов тела. Сверху и с боков она закована в мощный монолитный щит — карапакс. Спереди карапакс заострен в клиновидный шип (рострум), защищающий органы чувств, а его свисающие боковые края образуют вместительные защитные полости для жабр;
• Брюшко: подвижно сочленено с головогрудью и состоит из шести самостоятельных сегментов, заканчиваясь плоской анальной лопастью (тельсоном). Вместе с широкими пластинчатыми ножками последнего сегмента тельсон формирует мощный пятилопастный хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко под себя, рак с силой отталкивается от воды и стремительно плывет задом наперед, спасаясь от хищных рыб.

Органы чувств на головогруди:

• Две пары усиков: направленные вперед длинные усики служат чуткими органами механического осязания. Короткие усики отвечают за химическое чувство (обоняние и вкус), а в утолщенном основании каждого короткого усика помещается статоцист — замкнутый пузырек с песчинкой, выполняющий роль органа равновесия;
• Сложные фасеточные глаза: пара крупных глаз сидит на подвижных шарнирных стебельках, выступающих из выемок карапакса. Каждый глаз состоит более чем из трех тысяч крошечных глазков-омматидиев. Стебельки могут независимо поворачиваться во все стороны, обеспечивая раку панорамный круговой обзор на 360 градусов без малейшего поворота тела.

Специализация конечностей:

Все 19 пар конечностей речного рака имеют общее происхождение, но в ходе эволюции претерпели глубокую специализацию:

• Ротовой аппарат (6 пар): включает 3 пары верхних и нижних челюстей (головные придатки) и 3 пары ногочелюстей (грудные придатки). Они удерживают добычу, измельчают ее и подают непосредственно в ротовое отверстие;
• Ходильные ноги (5 пар грудных конечностей):
  • Первая пара превращена в мощные клешни. Они не участвуют в ходьбе, а служат для охоты, удерживания и разрывания крупной добычи, защиты от врагов и брачных поединков между самцами;
  • Следующие 4 пары — тонкие и длинные ходильные ноги, с помощью которых рак неторопливо шагает по дну головой вперед;
• Брюшные ножки (плеоподы): маленькие плавательные ножки на сегментах брюшка. У самцов первые две пары видоизменены в орган для передачи половых продуктов, а у самок брюшные ножки служат для фиксации и длительного вынашивания оплодотворенной икры.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЕЧНОГО РАКА

Внутренняя анатомия речного рака идеально согласована с его водным придонным существованием:

Пищеварительная система:

Речной рак — всеядное животное и важнейший санитар водоемов. В его рацион входят водные растения, донные черви, моллюски, личинки насекомых, а также погибшие рыбы и лягушки, привлекающие рака запахом разложения на большом расстоянии.

1. Изо рта пища проходит через глотку и короткий пищевод в объемистый двухкамерный желудок;
2. В жевательном отделе желудка располагаются три массивных хитиновых зубца, пропитанных известью («желудочная мельница»). Мышечные стенки желудка сокращаются, и зубцы перетирают частицы пищи в тонкую взвесь;
3. В цедильном отделе желудка густая сетка мелких щетинок работает как фильтр: она задерживает грубые минеральные частицы и пропускает в кишечник только мельчайшую жидкую кашицу;
4. В среднюю кишку открываются протоки крупной двухлопастной печени. Печень выполняет двойную задачу: она вырабатывает пищеварительные ферменты и одновременно служит главным органом всасывания переваренных питательных веществ;
5. Непереваренные остатки выводятся наружу через заднюю кишку и анальное отверстие на тельсоне.

Дыхательная система:

Дыхание рака осуществляется исключительно жабрами, которые спрятаны под боковыми стенками карапакса в особых полостях. Жабры представляют собой тонкие перистые пластинки с развитой сетью кровеносных капилляров. Непрерывный ток воды через жаберную полость обеспечивается ритмичными движениями особых лопастей второй пары челюстей (до 200 взмахов в минуту). Вода омывает жабры, кислород диффундирует в протекающую кровь, а углекислый газ удаляется наружу.

Кровеносная система (незамкнутая):

Сердце речного рака имеет форму пятиугольного мускульного мешочка и лежит на спинной стороне головогруди в околосердечной сумке (перикарде). От сердца отходят головная, брюшная и спинная артерии, по которым гемолимфа устремляется к органам. Из сосудов гемолимфа изливается в лакуны полости тела, омывает внутренности, собирается в жаберные сосуды (где обогащается кислородом) и затем через три пары щелевидных отверстий с клапанами (остий) возвращается обратно в сердце.

Выделительная система:

Органами выделения служит пара зеленых желез (почек), расположенных в головном отделе у основания длинных усиков. Каждая железа состоит из концевого целомического мешочка, извитого железистого канальца и мочевого пузыря. Токсичные продукты обмена веществ фильтруются из гемолимфы и выводятся наружу через выделительные поры у основания усиков.

Нервная система:

Представлена типичным окологлоточным нервным кольцом (состоящим из крупного надглоточного «мозгового» ганглия, подглоточного узла и соединяющих их нервных тяжей) и брюшной нервной цепочкой. От головного мозга нервы идут к глазам и обеим парам усиков, обеспечивая быстрое реагирование на зрительные и химические сигналы опасности или добычи.

РАЗМНОЖЕНИЕ, ЛИНЬКА И ЗНАЧЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ В ПРИРОДЕ

Речные раки — строго раздельнополые животные с заметным внешним половым диморфизмом. Самцы крупнее самок, обладают более массивными клешнями и узким брюшком. У самок брюшко шире головогруди, что необходимо для защиты откладываемых яиц.

Размножение и развитие:

Размножение происходит поздней осенью или в конце зимы. Самец отыскивает самку и переносит сперматофоры к ее половым отверстиям. Спустя некоторое время самка выметывает икринки, которые оплодотворяются и приклеиваются к ее брюшным ножкам. Всю зиму и раннюю весну самка бережно вынашивает яйца, непрерывно омывая их свежей водой с помощью взмахов брюшных ножек. В конце весны из яиц вылупляются крошечные рачата. Развитие у речного рака прямое — личиночная стадия отсутствует, и молодь представляет собой миниатюрную копию взрослых раков. Первые 10–12 дней рачата держатся за брюшные ножки матери клешнями, прячась от хищников, после чего переходят к самостоятельной жизни.

Линька и рост рака:

Жесткий известковый панцирь не позволяет растущему раку увеличиваться в объеме. Поэтому рост животного сопровождается периодической сбрасыванием кутикулы — линькой.

• Перед линькой часть солей кальция из панциря всасывается в кровь и временно откладывается в стенках желудка в виде двух плотных округлых известковых камешков («жерновков»);
• Старый панцирь лопается на спине между головогрудью и брюшком. Рак пятится и с огромными мышечными усилиями вытягивает из старой оболочки все конечности и даже клешни;
• В первые часы и дни после линьки покров рака мягок, как мокрая ткань («мягкий рак»). Животное совершенно беззащитно перед хищными рыбами, поэтому забивается глубоко в нору и не питается;
• В этот короткий период происходит стремительный скачкообразный рост рака, после чего соли кальция из жерновков поступают в покровы, и новый панцирь окончательно затвердевает. Молодые рачата линяют до 5–6 раз за первое лето, взрослые самцы — один-два раза в год, а самки — один раз.

Экологическое и хозяйственное значение:

• Основа морских пищевых сетей: планктонные ракообразные (морской криль, калянусы, веслоногие рачки) составляют до 90% биомассы морского зоопланктона. Они питаются одноклеточными водорослями и служат фундаментальным кормовым ресурсом для сельди, трески, сардин, морских птиц и гигантских усатых китов;
• Санитары природных вод: поедая детрит, останки водной фауны и бактериальную пленку, ракообразные предотвращают гниение органики и заиливание рек и озер;
• Промысловое значение для человека: крабы (камчатский краб), креветки, омары (лобстеры), лангусты и речные раки служат ценнейшим объектом рыболовного промысла и искусственного разведения (аквакультуры), давая деликатесное диетическое мясо, богатое белком и йодом;
• Корм в рыбоводстве: пресноводных рачков (дафний, циклопов) и жабронога артемию массово культивируют на рыбозаводах как лучший живой стартовый корм для молоди осетровых и лососевых рыб.