§ 24. Ракообразные

Обширный класс первичноводных членистоногих животных (свыше 70 тысяч видов), обладающих жаберным дыханием, двумя парами головных усиков и плотной хитиновой кутикулой, пропитанной солями кальция.

• 1. Расчленение тела — тело подразделяется на два основных отдела: массивную слитную головогрудь, защищенную сплошным панцирем (карапаксом), и подвижное сегментированное брюшко, оканчивающееся анальной лопастью (тельсоном) и хвостовым плавником.
• 2. Придатки головы — на головном отделе всегда располагаются две пары усиков: короткие усики (антеннулы, органы обоняния и равновесия) и длинные усики (антенны, органы осязания), что принципиально отличает ракообразных от других классов членистоногих.
• 3. Двуветвистое строение конечностей — первично конечности состоят из протоподита и двух ветвей (эндоподита и экзоподита); у большинства современных форм конечности видоизменились для захвата пищи, ходьбы, плавания и спаривания.
• 4. Минерализованный панцирь — наружная хитиновая кутикула пропитана солями извести (карбонатом кальция), что придаёт экзоскелету исключительную каменную прочность для защиты от хищников и механических повреждений.
• 5. Экологическое разнообразие — включает как микроскопических планктонных фильтраторов (дафнии, циклопы, криль), так и гигантских донных бентосных форм (омары, лангусты, крабы, речные раки), а также наземные формы (мокрицы).

Парные органы зрения членистоногих (включая ракообразных и насекомых), состоящие из сотен и тысяч самостоятельных оптических структурных единиц — омматидиев.

• 1. Омматидиальное строение — каждый омматидий представляет собой микроскопический глазок с собственной шестигранной прозрачной роговичной линзой, светопреломляющим хрустальным конусом, светочувствительными зрительными клетками (ретинулой) и изолирующим пигментным экраном.
• 2. Мозаичное восприятие — каждый отдельный омматидий воспринимает лишь крошечную точечную часть предмета, находящуюся строго напротив его оптической оси; целостное изображение формируется в головном мозге из тысяч собранных воедино фрагментов как многоцветная мозаика.
• 3. Стебельчатая посадка — у речного рака и крабов сложные глаза сидят на концах подвижных подвижных мышечных выростов (стебельков), что позволяет обозревать окружающее пространство на 360 градусов во всех направлениях без поворота тела.
• 4. Высокая чувствительность к движению — оптическая система омматидиев моментально улавливает малейшее смещение силуэта приближающегося хищника или добычи даже в мутной придонной воде.

Класс Ракообразные характеризуется следующей совокупностью диагностических признаков:

• Водный образ жизни: первичноводные обитатели океанов, морей, солоноватых и пресных водоемов (лишь немногие, такие как мокрицы и сухопутные крабы, вторично приспособились к жизни на суше в условиях высокой влажности).
• Две пары головных усиков: наличие коротких антеннул (органы химического чувства и равновесия) и длинных антенн (органы осязания).
• Слияние отделов тела: сегменты головы и груди обычно сливаются в единую монолитную головогрудь, покрытую общим защитным щитом — карапаксом; задний отдел представляет собой членистое брюшко.
• Минерализованный экзоскелет: прочный хитиновый панцирь, инкрустированный карбонатом и фосфатом кальция.
• Жаберное дыхание: органами дыхания служат жабры — тонкостенные перистые выросты оснований грудных конечностей, защищенные полостями карапакса и омываемые непрерывным током воды.
• Выделительная система: пара зеленых желез (антеннальных почек), расположенных у основания головы и открывающихся выделительными порами у основания длинных усиков.
• Сложные фасеточные глаза: крупные органы зрения на подвижных стебельках, обеспечивающие круговой обзор и мозаичное зрение.
• Раздельнополость и развитие: выраженный половой диморфизм, оплодотворение внутреннее, самки часто вынашивают яйца на брюшных ножках; развитие прямое (у речного рака) или со свободноплавающей планктонной личинкой (науплиус, зоэа у морских видов).

Конечности речного рака демонстрируют глубочайшую функциональную специализацию вдоль продольной оси тела:

• Головные придатки:
• Короткие усики (антеннулы) — органы обоняния, вкуса и статического равновесия (в основании находится статоцист с песчинками).
• Длинные усики (антенны) — главные тактильные органы осязания, позволяющие ориентироваться в темноте и мутной воде.
• Ротовые конечности (видоизмененные ножки):
• 1 пара верхних челюстей (жвалы / мандибулы) — массивные зазубренные пластинки для откусывания и измельчения твердой пищи.
• 2 пары нижних челюстей (максиллы) — удерживают и направляют пищу в рот, а также лопастями взмучивают и прокачивают воду через жаберную полость.
• 3 пары ногочелюстей груди — участвуют в захвате, ощупывании и передаче пищи ко рту.
• Грудные ходильные ноги (5 пар — отряд Десятиногие раки):
• Первая пара (клешни / хелипеды) — самые крупные и мощные конечности; служат для активной защиты от хищников, нападения на добычу, её умерщвления, разрывания на куски и участия в брачных турнирах.
• Вторая и третья пары ходильных ног — несут небольшие щипчики на концах, используются для захвата мелких пищевых частиц, чистки тела и ходьбы.
• Четвертая и пятая пары — оканчиваются коготками и служат исключительно для неторопливого передвижения (ползания) по каменистому и песчаному дну.
• Брюшные конечности (плеоподы):
• У самцов 1-я и 2-я пары видоизменены в копулятивные трубчатые органы для переноса половых продуктов (сперматофоров).
• У самок 4 пары маленьких плавательных двуветвистых ножек служат для прикрепления и вынашивания оплодотворенных икринок и молоди, а также для аэрации кладки током воды.
• Хвостовой плавник (уроподы и тельсон):
• Шестая пара брюшных ножек видоизменена в широкие боковые пластинки (уроподы), которые вместе с хвостовой анальной лопастью (тельсоном) образуют мощный пятилопастной веерный плавник; резким подгибанием хвоста под брюшко рак совершает стремительные плавательные толчки задом наперед при бегстве от опасности.

Ракообразные имеют определяющее биосферное значение и высокую хозяйственную ценность:

• Ключевая роль в трофических цепях гидросферы: морской зоопланктон на 90% сформирован микроскопическими веслоногими и ветвистоусыми ракообразными (криль, калянус, циклопы). Они потребляют микроводоросли (фитопланктон) и, в свою очередь, служат незаменимой базовой пищей для сельди, трески, сардин и гигантских беззубых усатых китов.
• Биологическая очистка и фильтрация водоёмов: планктонные рачки (дафнии) являются природными биофильтрами, отцеживающими миллионы бактерий и одноклеточных водорослей; бентосные речные раки и крабы поедают трупы рыб, моллюсков и гниющие остатки, являясь санитарами рек и морей.
• Деликатесный промысел и марикультура: крупные десятиногие раки — омары, омары-лобстеры, лангусты, крабы (камчатский краб), креветки и речные раки — высоко ценятся в кулинарии за диетическое, богатое белком и йодом мясо и добываются в мировом масштабе миллионами тонн.
• Кормовая база рыбных хозяйств: на рыбоводных заводах специально массово разводят дафний, циклопов и артемий в качестве стартового живого корма для личинок и молоди осетра, лосося и карпа.
• Промежуточные хозяева паразитов: циклопы служат промежуточными хозяевами для опасных гельминтов человека и животных — лентеца широкого и ришты.
• Вредители древесины и гидросооружений: мелкие равноногие раки (древоточец лимнория) и усоногие раки (морские желуди балянусы) обрастают днища морских судов, резко снижая их скорость, и разрушают деревянные портовые сваи.