§ 23. Членистоногие

Самый многочисленный и прогрессивный тип животного царства (свыше 1 миллиона видов), объединяющий двусторонне-симметричных сегментированных беспозвоночных с плотным хитинизированным наружным скелетом и подвижными членистыми конечностями.

• 1. Отделы тела — тело подразделяется на выраженные специализированные отделы (тагмы): голову, грудь и брюшко (у паукообразных и высших раков голова и грудь сливаются в головогрудь; у клещей тело слитное).
• 2. Смешанная полость тела (миксоцель) — в процессе эмбриогенеза первичная и вторичная полости сливаются, образуя единое пространство, омываемое гемолимфой.
• 3. Мышечная дифференциация — сплошной кожно-мускульный мешок распадается на пучки поперечнополосатых мышц, прикрепленных изнутри к пластинкам экзоскелета.
• 4. Основные классы — тип включает классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые, а также многоножек.

Подвижные многочлениковые парные придатки тела членистоногих, соединенные эластичными мембранами и суставами, функционирующие по принципу сложных систем многоколенных рычагов.

• 1. Прикрепление и биомеханика — каждый членик приводится в движение собственными антагонистическими пучками поперечнополосатых мышц (сгибателями и разгибателями), прикрепляющимися к внутренней стенке хитина.
• 2. Высокая специализация — в зависимости от расположения на теле видоизменяются в ходильные и плавательные ноги, органы захвата и удержания добычи (клешни), ротовой аппарат (челюсти, ногочелюсти, хелицеры), органы осязания (усики) или органы копуляции.
• 3. Количество ходильных ног — служит главным систематическим признаком: у насекомых — 3 пары (6 ног), у паукообразных — 4 пары (8 ног), у десятиногих раков — 5 пар ходильных ног (10 ног).

Органы воздушного дыхания большинства наземных членистоногих (насекомых, многоножек и некоторых паукообразных), представляющие собой тончайшие ветвящиеся эктодермальные воздухоносные трубочки.

• 1. Анатомическое строение — начинаются на поверхности тела микроскопическими дыхательными отверстиями — дыхальцами (стигмами) — и пронизывают всё тело сетью разветвленных каналов.
• 2. Опорные спирали — внутренние стенки трахей укреплены спиральными утолщениями хитина (тенидиями), не позволяющими им спадаться при изменениях давления.
• 3. Прямая доставка газов — мельчайшие веточки трахей (трахеолы) оплетают каждую клетку и мышечное волокно, напрямую доставляя газообразный кислород к митохондриям тканей без участия кровеносной системы.

Бесцветная, желтоватая или зеленоватая циркулирующая жидкость членистоногих, заполняющая сосуды и полости миксоцеля и совмещающая физиологические функции крови и полостной жидкости.

• 1. Транспортные функции — разносит по организму растворенные питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, липиды), гормоны и продукты метаболизма, направляя их к выделительным органам.
• 2. Дыхательная роль — у большинства насекомых гемолимфа почти не участвует в переносе газов (так как работают трахеи); у ракообразных и пауков содержит дыхательные пигменты (гемоцианин на основе меди, придающий синеватый оттенок), связывающие и транспортирующие кислород.
• 3. Иммунная защита — содержит клеточные элементы (амебоциты и фагоциты), обеспечивающие фагоцитоз патогенов и свертывание при повреждении покровов.

Врождённая генетически запрограммированная цепочка последовательных безусловно-рефлекторных актов и поведенческих реакций организма на внутренние и внешние раздражители.

• 1. Наследственный характер — шаблоны инстинктивного поведения передаются из поколения в поколение без предварительного индивидуального обучения.
• 2. Жизненные формы проявления — у членистоногих проявляется в строительстве ловчих сетей (пауки), постройке сложных гнезд и сот (пчелы, муравьи, осы), ритуалах ухаживания, охотничьих маневрах и защите потомства.
• 3. Ограниченность — инстинкты целесообразны только при стабильных неизменных условиях среды; при резком изменении ситуации инстинктивные действия становятся слепыми и неэффективными.

Периодический физиологический процесс сбрасывания старого затвердевшего хитинового покрова (экзувия), обеспечивающий возможность роста и морфологического развития членистоногих.

• 1. Нерастяжимость экзоскелета — плотный наружный панцирь из затвердевшего хитина препятствует непрерывному росту тела животного.
• 2. Механизм протекания — под старой кутикулой гиподерма синтезирует новую мягкую растяжимую кутикулу; старый экзоскелет лопается по линиям наименьшего сопротивления, и животное высвобождается наружу.
• 3. Период роста — активный рост животного происходит исключительно в короткий отрезок времени, пока новые покровы остаются мягкими и податливыми, после чего хитин пропитывается белками или солями кальция и затвердевает.

Высокомолекулярный азотсодержащий природный полисахарид, выступающий главным химическим каркасным компонентом кутикулы членистоногих и клеточных стенок грибов.

• 1. Физико-химические свойства — легкое, эластичное, механически прочное и химически чрезвычайно стойкое вещество, нерастворимое в воде, органических растворителях, разбавленных кислотах и щелочах.
• 2. Упрочнение — в кутикуле связывается с дублеными белками (склеротинами), а у высших ракообразных дополнительно насыщается солями углекислого и фосфорнокислого кальция, приобретая каменную твердость панциря.
• 3. Биологическая функция — образует легкий и прочный каркас наружного скелета, к которому крепятся мышечные волокна.

Прочный наружный слой покровов членистоногих, представляющий собой многослойную неклеточную структуру, выделяемую клетками подлежащего эпителия (гиподермы).

• 1. Многослойность — состоит из наружной тончайшей водонепроницаемой эпикутикулы, содержащей жироподобные воска и липиды, и мощной внутренней прокутикулы, насыщенной хитином и белками.
• 2. Защита от обезвоживания — наружный восковой барьер препятствует испарению воды из тела, что явилось решающим ароморфозом для выхода членистоногих на сушу и заселения засушливых биотопов.
• 3. Механический барьер — экранирует внутренние органы от ударов, сдавливания, едких химических веществ и проникновения болезнетворных микроорганизмов.

Для представителей типа Членистоногие характерны следующие уникальные особенности организации:

• Сегментированное тело, разделенное на специализированные отделы (тагмы) — голову, грудь и брюшко, либо головогрудь и брюшко.
• Плотный хитинизированный наружный скелет (экзоскелет), выполняющий опорную, защитную функции и препятствующий высыханию.
• Членистые парные конечности, представляющие собой систему многосуставных рычагов, приводимых в движение отдельными мышечными пучками.
• Поперечнополосатая скелетная мускулатура с высокой скоростью и силой сокращений, сменившая гладкий кожно-мускульный мешок червей.
• Смешанная полость тела (миксоцель), возникшая в результате слияния редуцированного целома с остатками первичной полости.
• Незамкнутая кровеносная система с пульсирующим спинным трубчатым сердцем с парными отверстиями-клапанами (остиями).
• Разнообразные специализированные органы дыхания: жабры (у водных форм), трахеи или легочные мешки (у наземных форм).
• Периодический прерывистый рост, сопровождающийся линьками из-за жесткости хитинового панциря.

В зависимости от среды обитания членистоногие используют принципиально разные респираторные аппараты:

• Дыхание жабрами (водные ракообразные): тонкостенные перистые или пластинчатые выросты кожных покровов и оснований грудных конечностей, пронизанные сосудами; кислород диффундирует из омывающей воды в гемолимфу, а углекислый газ удаляется наружу.
• Дыхание трахеями (насекомые, многоножки, частично пауки): на боках брюшка и груди расположены дыхальца (стигмы), ведущие в густую сеть хитиновых ветвящихся трубок (трахей и микроскопических трахеол); воздух поступает за счет сокращений мышц брюшка и диффузии, доставляя кислород прямо к клеткам без посредничества крови.
• Дыхание лёгочными мешками (пауки, скорпионы): видоизмененные углубления покровов брюшка с многочисленными листовидными складками, омываемыми гемолимфой; через щелевидные дыхальца воздух входит в межлепестковые пространства, где происходит газообмен с гемолимфой.
• Комбинированное дыхание: многие паукообразные (например, паук-крестовик) имеют одновременно и одну пару легочных мешков, и две пары трахейных пучков.

Многообразие членистоногих не имеет равных среди всех типов животных на Земле:

• Колоссальное видовое богатство: описано свыше 1 200 000 видов (из них более 1 млн приходится на насекомых, десятки тысяч — на ракообразных и паукообразных); ученые ежегодно описывают тысячи новых видов.
• Заселение всех сред жизни: освоили мировой океан от литорали до абиссальных глубин (крабы, лангусты, планктонные рачки), пресные водоемы (дафнии, циклопы, раки), почву и подстилку (клещи, мокрицы, жуки, многоножки), всю толщу суши и воздушное пространство (летающие насекомые).
• Разнообразие размеров и форм тела: от микроскопических почвенных клещей и ракообразных размером в десятые доли миллиметра до гигантского японского краба-паука с размахом ног до 3,8 метра.
• Широта трофических специализаций: фитофаги (саранча, гусеницы), активные хищники (богомолы, стрекозы, скорпионы, пауки), нектарофаги и опылители (бабочки, пчелы), детритофаги и редуценты (навозники, мокрицы), гематофаги и эктопаразиты (комары, слепни, иксодовые клещи, вши, блохи).
• Разнообразие жизненных циклов: от прямого развития (пауки, раки) до метаморфоза с неполным (кузнечики, клопы) и полным превращением (яйцо — личинка — куколка — имаго у жуков, бабочек, перепончатокрылых).

Кутикулу членистоногих называют наружным скелетом (экзоскелетом) по фундаментальным биомеханическим критериям:

• Механическая опора для тела: плотный наружный панцирь сохраняет постоянную анатомическую форму животного, удерживает мягкие внутренние органы и препятствует сдавливанию тела.
• Место прикрепления мускулатуры: мышцы членистоногих прикрепляются своими сухожильными нитями изнутри к внутренним гребням, выступам и отросткам хитиновых пластинок (аподемам), образуя рычажные подвижные звенья конечностей.
• Защитный броневой каркас: предотвращает проникновение острых предметов, зубов хищников и паразитов внутрь организма.
• Локомоторная функция: суставчатые сочленения хитиновых сегментов и члеников ног создают высокоэффективный кинематический аппарат, обеспечивающий быстрый бег, прыжки, плавание и полет.

Внутреннее строение членистоногих отличается высокой степенью специализации:

• Пищеварительная система: сквозная, с разделением на передний (рот с ротовым аппаратом, мускулистая глотка, пищевод, зоб, жевательный желудок), средний (с печенью или пищеварительными железами, где происходит переваривание и всасывание) и задний отделы с анальным отверстием.
• Кровеносная система: незамкнутая; на спинной стороне расположено мускулистое трубчатое сердце с остиями; гемолимфа выбрасывается через короткие сосуды в лакуны полости тела, омывает органы и через остии возвращается в сердце.
• Дыхательная система: жабры у водных, трахеи и легочные мешки у наземных видов.
• Выделительная система: у ракообразных — зеленые железы (видоизмененные нефридии в голове); у насекомых и паукообразных — мальпигиевы сосуды (пучки слепых капиллярных трубочек на границе средней и задней кишок) и жировое тело («почки накопления»).
• Половая система: раздельнополые, часто с резким половым диморфизмом; оплодотворение внутреннее (у наземных) или наружно-внутреннее (сперматофорное); размножаются откладкой яиц, реже живорождением.

Нервная система и сенсорные органы членистоногих достигли высшей степени сложности среди беспозвоночных:

• Строение нервной системы: головной мозг (парный надглоточный ганглий) сложного строения (прото-, дейто- и тритоцеребрум), окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка, у которой наблюдается тенденция к концентрации и слиянию сегментарных узлов в крупные нервные массы (например, слитные грудные и брюшные ганглии).
• «Грибные тела» головного мозга: скопления нервных клеток в надглоточном узле насекомых, служащие высшими ассоциативными центрами и управляющие сложными формами врожденного и приобретенного поведения (инстинкты общественных насекомых).
• Органы зрения: сложные фасеточные глаза (у раков и насекомых), состоящие из тысяч оптических единиц (омматидиев) и обеспечивающие мозаичное цветовое и ультрафиолетовое зрение; простые глазки (у пауков и насекомых) для оценки освещенности и горизонта.
• Органы обоняния и осязания: высокочувствительные сенсорные волоски (трихоидные сенсиллы) и усики (антеннулы и антенны), улавливающие запахи феромонов за километры.
• Органы слуха и равновесия: тимпанальные органы слуха (на голенях ног у кузнечиков или на брюшке у саранчи), статоцисты равновесия в основаниях антенн ракообразных.