§ 21. Передвижение веществ у растений

Процесс направленного перемещения воды, растворённых минеральных и органических соединений по проводящим тканям растения, связывающий все его органы в единую биологическую систему.

• 1. Восходящий ток — передвижение воды и минеральных солей от корневой системы к побегам и листьям по сосудам древесины (ксилеме).
• 2. Нисходящий ток — перемещение растворов органических веществ (сахаров), образовавшихся при фотосинтезе, от листьев ко всем органам (корням, плодам, центрам роста) по ситовидным трубкам луба (флоэме).
• 3. Движущие силы — транспорт обеспечивается согласованной работой нижнего концевого двигателя (корневого давления) и верхнего концевого двигателя (испарения воды листьями — транспирации).

Тяжи проводящих тканей, объединённые и защищённые волокнами механической ткани, проходящие через корень, стебель и жилки листьев растения.

• 1. Анатомический состав — включают ксилему (сосуды древесины для восходящего тока), флоэму (ситовидные трубки луба для нисходящего тока) и плотные склеренхимные волокна.
• 2. Функциональное значение — выполняют транспортную роль и служат прочным механическим скелетом органов растения.

Микроскопические проводящие элементы ксилемы (древесины), представляющие собой длинные полые трубки, образованные цепочками мёртвых клеток с разрушенными поперечными перегородками и одревесневшими стенками.

• 1. Строение и локализация — лишены живого протопласта, имеют спиральные, кольчатые или пористые утолщения стенок; расположены в древесине.
• 2. Направление транспорта — обеспечивают ток жидкости исключительно в одном направлении — снизу вверх (от корней к верхушкам побегов).

Проводящие элементы флоэмы (луба), состоящие из вертикальных рядов живых вытянутых безъядерных клеток, поперечные перегородки которых пронизаны многочисленными сквозными отверстиями (перфорациями), наподобие сита.

• 1. Клеточное строение — сохраняют живую цитоплазму, но утрачивают ядра; их функционирование поддерживают прилегающие клетки-спутницы.
• 2. Двусторонний транспорт — проводят растворы углеводов по лубу как вниз (к корням и клубням), так и вверх (к распускающимся почкам, цветкам и созревающим плодам).

Физиологический процесс выделения и испарения воды в виде пара с поверхности растения (преимущественно через устьица листьев).

• 1. Верхний концевой двигатель — создаёт присасывающую силу кроны, обеспечивающую непрерывный подсос воды и растворённых солей из почвы по сосудам стебля на высоту десятков метров.
• 2. Защитная функция — предохраняет ткани листа от смертельного перегрева под палящими солнечными лучами за счёт поглощения теплоты при испарении влаги.

Итальянский биолог, врач и натуралист, один из основоположников микроскопической анатомии растений и животных, академик Лондонского королевского общества.

• Впервые систематически исследовал под микроскопом анатомическое строение стеблей, корней и листьев растений.
• Обнаружил устьица на поверхности эпидермиса листьев и изучал процесс испарения воды растительными тканями.

Английский врач, ботаник и микроскопист, секретарь Лондонского королевского общества, один из основоположников микроскопической анатомии растений.

• Впервые ввёл в ботанику понятие тканей растений и выдвинул смелую гипотезу об участии устьиц в газообмене и дыхании растительных организмов.
• Провёл фундаментальные микроскопические исследования проводящих сосудисто-волокнистых пучков стебля.

Немецкий ботаник и анатом растений, один из основоположников цитологии, исследовавший тонкое микроскопическое строение клеток и тканей.

• Открыл физиологический механизм замыкания и открывания устьиц листьев под действием изменения тургорного давления в замыкающих клетках.
• Внёс огромный вклад в изучение анатомии проводящих сосудов и механизмов передвижения воды и питательных веществ в стебле растений.

Передвижение (транспорт) веществ имеет жизненно важное значение для растительного организма:

• Объединение органов в целостную систему: соединяет подземную (корневую) и надземную (побеговую) части растения в единый живой организм;
• Снабжение надземных органов водой и минералами: доставляет воду и элементы минерального питания (азот, фосфор, калий), поглощённые корнями, к клеткам стебля и листьев, где вода необходима для поддержания тургора и фотосинтеза;
• Обеспечение всех тканей органическим питанием: распределяет сахара, синтезированные в фотосинтезирующих тканях листа, к нефотосинтезирующим органам — растущим верхушкам, корням, запасающим корневищам, клубням, луковицам, развивающимся цветкам и плодам;
• Сезонный обмен веществ: весной растворённые сахара по сосудам поднимаются из запасающих тканей к почкам, обеспечивая их бурное распускание до начала собственного фотосинтеза.

Сравнительная характеристика путей транспорта минеральных и органических веществ:

• Проводящая ткань и анатомическая зона:
• Минеральные вещества с водой перемещаются по сосудам древесины (ксилемы);
• Органические вещества (растворы сахаров) передвигаются по ситовидным трубкам луба (флоэмы);
• Состояние клеток:
• Сосуды образованы мёртвыми клетками с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками;
• Ситовидные трубки состоят из живых вытянутых клеток с перфорированными поперечными перегородками и клетками-спутницами;
• Направление тока:
• Минеральный раствор движется строго в одном направлении — снизу вверх (восходящий ток от корней к листьям);
• Органические вещества могут перемещаться в обоих направлениях (нисходящий ток к корням и клубням, а также восходящий ток к молодым листьям, бутонам и плодам);
• Движущие силы:
• Ток воды и солей обусловлен корневым давлением и транспирацией (испарением);
• Ток органики обусловлен разницей осмотического давления между зонами синтеза (листьями) и зонами потребления/запасания.

Отложение органических соединений в запас выполняет ключевые биологические функции:

• Питание развивающегося зародыша: запасы крахмала, белков и жиров в семенах (в эндосперме или семядолях пшеницы, фасоли, подсолнечника) обеспечивают энергией и строительным материалом прорастающий проросток до момента выхода на свет и начала фотосинтеза;
• Переживание неблагоприятных сезонов: многолетние травы концентрируют питательные вещества в видоизменённых побегах и корнях (корнеплодах моркови и свёклы, клубнях картофеля, корневищах пырея, луковицах тюльпана), что позволяет им перезимовать в почве при отмирании надземной массы;
• Весеннее пробуждение и закладка новых органов: деревья и кустарники накапливают сахара в сердцевине и древесине ствола; ранней весной при сокодвижении эти запасы питают набухающие почки и обеспечивают раннее цветение (у ольхи, орешника, берёзы);
• Вегетативное размножение: запас питательных веществ обеспечивает успешное укоренение и развитие дочерних растений из клубней, луковиц и отводков.

Испарение воды (транспирация) играет троякую незаменимую роль в жизни растения:

• Создание присасывающей силы (двигатель восходящего тока): испарение влаги через устьица листьев создаёт отрицательное гидростатическое давление в проводящих пучках, непрерывно подтягивая воду и минеральные соли от корней по стеблю на высоту вплоть до вершин деревьев;
• Терморегуляция и защита от перегрева: испарение воды сопровождается колоссальным поглощением тепла; благодаря этому в жаркие солнечные дни температура листовой пластинки остаётся на 4–6 °C ниже температуры окружающего воздуха, что спасает белки и хлоропласты от тепловой денатурации;
• Обеспечение водного баланса и непрерывного минерального питания: освобождая место для новых порций почвенного раствора, транспирация обеспечивает бесперебойное поступление ионов азота, фосфора, калия и микроэлементов ко всем фотосинтезирующим клеткам.