§ 25. Размножение растений и его значение

Воспроизведение себе подобных организмов, важнейшее неотъемлемое свойство живого.

• 1. Биологическое значение — обеспечивает непрерывную смену погибающих особей новыми поколениями, сохранение видов во времени, увеличение численности и расселение на новые территории.
• 2. Связь с ростом и развитием — размножение тесно связано с ростом (увеличением массы и размеров) и развитием (количественными и качественными преобразованиями организма от зарождения до смерти).
• 3. Основные формы — подразделяется на бесполое (включая вегетативное) и половое размножение.

Древнейший и наиболее простой способ размножения, в котором участвует всего одна родительская особь без образования половых клеток (гамет).

• 1. Способы осуществления — происходит простым делением клеток у одноклеточных организмов, специализированными неполовыми клетками (спорами) или вегетативными органами.
• 2. Генетическая особенность — дочерние организмы развиваются из соматических клеток материнского организма и сохраняют максимальное наследственное сходство с родителем (являются генетическими копиями).

Разновидность бесполого размножения, при которой новые особи развиваются из вегетативных органов растения (побегов, корней, листьев) или их видоизменений.

• 1. Биологическая основа — базируется на высокой регенерационной способности растительных тканей и образовании придаточных корней и почек.
• 2. Преимущество — обеспечивает быстрое расселение, размножение в условиях затруднённого семенного размножения и точное повторение всех сортовых качеств материнского растения.

Способ размножения, при котором новая особь формируется в результате слияния двух специализированных родительских половых клеток (гамет) — женской и мужской.

• 1. Генетическое разнообразие — дочерний организм объединяет генетический материал обоих родителей, благодаря чему приобретает новые комбинации признаков, способствующие лучшей приспособленности к меняющимся условиям среды.
• 2. Связь с цветком — у покрытосеменных растений половое размножение неразрывно связано с цветком, главными репродуктивными частями которого являются тычинки и пестики.

Специализированная половая клетка, служащая для полового размножения и несущая одинарный (гаплоидный, n) набор хромосом.

• 1. Мужские гаметы (спермии) — очень мелкие неподвижные клетки, формирующиеся в пыльцевых зёрнах тычинок.
• 2. Женские гаметы (яйцеклетки) — значительно более крупные неподвижные клетки с запасом питательных веществ, развивающиеся в зародышевом мешке семязачатка.

Особая диплоидная клетка с двойным набором хромосом (2n), возникающая в результате слияния мужской и женской гамет при оплодотворении (от греч. «зиготос» — соединённый вместе).

• 1. Генетический статус — объединяет наследственные задатки материнского и отцовского организмов.
• 2. Дальнейшая судьба — после оплодотворения многократно делится митозом, давая начало многоклеточному зародышу нового растения.

Физиологический процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), приводящий к образованию зиготы и восстановлению диплоидного набора хромосом.

• 1. Необходимое условие — у цветковых растений оплодотворению обязательно предшествует опыление и прорастание пыльцевой трубки.
• 2. Эволюционное значение — обеспечивает непрерывность жизни и служит источником комбинативной изменчивости потомства.

Процесс переноса пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика цветка.

• 1. Самоопыление — перенос пыльцы на рыльце того же самого цветка (пшеница, горох, фасоль, рис), ведущий к формированию потомства с однородными признаками.
• 2. Перекрёстное опыление — перенос пыльцы на рыльце цветка другого растения ветром, насекомыми или водой, обеспечивающий обогащение наследственности и более высокую жизнеспособность потомства.
• 3. Искусственное опыление — сознательный перенос пыльцы человеком для выведения новых сортов и повышения урожайности.

Микроскопическое образование, развивающееся в гнёздах пыльников тычинок и представляющее собой мужской гаметофит цветкового растения.

• 1. Клеточное строение — содержит две клетки: вегетативную (образующую пыльцевую трубку) и генеративную (делящуюся с образованием двух спермиев).
• 2. Защитные оболочки — покрыто прочной наружной оболочкой со специфической скульптурой (шипиками, бороздками), защищающей половые клетки от высыхания и ультрафиолета.

Тонкий трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна, возникающий при его набухании и прорастании на рыльце пестика.

• 1. Направление роста — растёт сквозь ткани столбика пестика в полость завязи к семязачатку благодаря химическому притяжению (хемотропизму).
• 2. Функция — проникает через пыльцевход (микропиле) в зародышевый мешок, доставляя два мужских спермия непосредственно к яйцеклетке и центральной клетке.

Внутренняя центральная часть семязачатка цветкового растения, представляющая собой женский гаметофит.

• 1. Клеточное строение — содержит гаплоидную яйцеклетку (расположенную у пыльцевхода), крупную центральную клетку с двумя сливающимися ядрами и вспомогательные клетки.
• 2. Роль в репродукции — служит местом, где осуществляется двойное оплодотворение и берут начало зародыш семени и питательный эндосперм.

Уникальный половой процесс, свойственный исключительно цветковым (покрытосеменным) растениям, открытый в 1898 году русским академиком С. Г. Навашиным.

• 1. Суть процесса — при проникновении пыльцевой трубки в зародышевый мешок первый спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием диплоидной зиготы (2n), а второй спермий (n) сливается с ядром центральной клетки (2n).
• 2. Результат — из зиготы развивается зародыш растения, а из оплодотворённой центральной клетки образуется триплоидный (3n) эндосперм — питательная ткань для зародыша.

Выдающийся русский ботаник, цитолог и эмбриолог растений, академик Петербургской академии наук и АН СССР, первооткрыватель двойного оплодотворения у цветковых растений.

• В 1898 году совершил эпохальное открытие двойного оплодотворения у покрытосеменных растений, доказав слияние спермиев с яйцеклеткой и центральной клеткой зародышевого мешка.
• Раскрыл цитологическую природу возникновения питательной ткани семени — триплоидного эндосперма.
• Заложил фундаментальные основы кариологии и учения о морфологии хромосом, создав ведущую отечественную школу цитологии растений.

Размножение — это всеобщее фундаментальное свойство живых организмов, заключающееся в способности воспроизводить себе подобных особей. Рано или поздно любой организм погибает от естественного старения, болезней или хищников. Благодаря размножению на смену погибающим особям непрерывно приходят новые поколения, что обеспечивает неограниченную преемственность жизни, сохранение биологических видов во времени, увеличение общей численности особей и их расселение на новые ареалы обитания. Размножение неразрывно связано с индивидуальным ростом и развитием растительного организма.

Бесполое размножение характеризуется комплексом специфических биологических особенностей:

• Участие одной родительской особи: для размножения не требуется вторая особь или наличие специализированных половых структур;
• Отсутствие половых клеток (гамет) и оплодотворения: размножение осуществляется простым делением клеток (у одноклеточных водорослей), специализированными одноклеточными спорами (у мхов, папоротников, плаунов, хвощей) или вегетативными органами (побегами, корнями, листьями);
• Генетическая идентичность потомства: дочерние организмы развиваются на основе митотического деления соматических клеток, поэтому они наследуют абсолютно все свойства и признаки материнского растения и являются его полными генетическими клонами;
• Высокая скорость и экономичность: позволяет за короткое время многократно увеличить численность популяции и прочно закрепиться на благоприятной территории без затрат энергии на образование цветков, пыльцы и привлечение опылителей.

Биологическое значение полового размножения заключается в создании неисчерпаемого наследственного многообразия потомства:

• Объединение двух наследственных программ: новая особь формируется в результате оплодотворения — слияния материнской (яйцеклетка) и отцовской (спермий) половых клеток, несущих гаплоидные наборы хромосом от разных родителей;
• Комбинативная изменчивость: дочерний организм получает уникальную комбинацию родительских генов и приобретает качественно новые свойства, которых не было у исходных родительских особей;
• Эволюционное преимущество и жизнеспособность: потомство от полового размножения обладает значительно более высокой экологической пластичностью, жизнестойкостью и способностью приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям среды (засухе, похолоданию, инфекциям), обеспечивая материальную базу для естественного отбора.

Опыление — это процесс переноса пыльцевых зёрен из вскрывшихся пыльников тычинок на улавливающее рыльце пестика у цветковых (покрытосеменных) растений (либо непосредственно на семязачаток у голосеменных). Опыление является строго обязательным предварительным этапом, без которого невозможно прорастание пыльцевой трубки и последующее оплодотворение семязачатка.

В растительном мире различают естественные способы опыления (самоопыление и перекрёстное опыление) и искусственное опыление:

• Самоопыление: пыльца из пыльников тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка (характерно для пшеницы, овса, ячменя, риса, гороха, фасоли, хлопчатника; часто происходит ещё в закрытом бутоне);
• Перекрёстное опыление: пыльца с тычинок цветка одного растения переносится на рыльце цветка другого растения того же вида:
• Насекомоопыление (энтомофилия): перенос осуществляется насекомыми (пчёлами, шмелями, бабочками, мухами); цветки имеют яркие лепестки, сильный аромат, нектарники и крупную липкую шероховатую пыльцу (яблоня, вишня, клевер, подсолнечник);
• Ветроопыление (анемофилия): перенос осуществляется воздушными потоками; цветки мелкие, невзрачные, без запаха и нектара, собраны в свисающие сережки; тычинки на длинных нитях, пыльца сухая, мелкая и легкая, рыльца длинные и перистые (берёза, ольха, лещина, рожь, кукуруза);
• Искусственное опыление: перенос пыльцы человеком с помощью кисточки или варежки для выведения новых сортов, гибридизации и резкого повышения урожайности при неблагоприятных погодных условиях (например, у подсолнечника и кукурузы).

Оплодотворением называют биологический процесс слияния мужской (спермий) и женской (яйцеклетка) половых клеток (гамет), несущих гаплоидный набор хромосом (n). В результате слияния гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом (2n) и образуется оплодотворённая одноклеточная зигота, из которой впоследствии развивается новый многоклеточный организм, сочетающий признаки обоих родителей.

Пыльца представляет собой совокупность микроскопических пыльцевых зёрен (мужских гаметофитов), каждое из которых обладает специализированным анатомическим строением:

• Защитные оболочки: снаружи пыльцевое зерно покрыто толстой прочной наружной оболочкой (экзиной), устойчивой к химическим воздействиям, перепадам температур и гниению, с характерными выростами, бугорками или шипиками для прикрепления к телу насекомых или рыльцу, а под ней — тонкой эластичной внутренней оболочкой (интиной);
• Вегетативная клетка: крупная клетка с цитоплазмой и ядром, которая при попадании на влажное рыльце набухает и вытягивается в длинную полую пыльцевую трубку, прорастающую сквозь столбик пестика в завязь;
• Генеративная клетка: более мелкая клетка, находящаяся внутри цитоплазмы вегетативной клетки, которая при созревании или в ходе роста пыльцевой трубки делится митозом, образуя две мужские половые клетки без жгутиков — спермии.

Оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) растений называют двойным, потому что в процессе полового акта одновременно происходят два независимых акта слияния клеток при участии двух спермиев одной пыльцевой трубки:

• Первый спермий с гаплоидным набором хромосом (n) сливается с гаплоидной яйцеклеткой (n), в результате чего образуется диплоидная зигота (2n), дающая начало зародышу семени;
• Второй спермий (n) одновременно сливается с диплоидным ядром крупной центральной клетки зародышевого мешка (2n), формируя триплоидную клетку (3n), из которой развивается запасающая питательная ткань — эндосперм.

Этот феномен был открыт в 1898 году русским учёным академиком С. Г. Навашиным и не встречается ни у одной другой группы растений на Земле.

Зародыш семени образуется непосредственно из оплодотворённой яйцеклетки — зиготы:

После завершения процесса оплодотворения диплоидная зигота переходит к активному митотическому делению. Сначала она делится на две клетки, затем на четыре, образуя предзародыш и суспензор (подвесок). В результате многократных последовательных делений и дифференцировки клеток формируется многоклеточный зачаток нового растения — зародыш, состоящий из зародышевого корешка, стебелька, почечки с конусом нарастания и первых видоизменённых зародышевых листьев — семядолей (одной у однодольных или двух у двудольных растений).

Эндосперм образуется в результате деления центральной клетки зародышевого мешка, оплодотворённой вторым спермием:

При слиянии гаплоидного спермия (n) и диплоидного центрального ядра зародышевого мешка (2n) формируется уникальная триплоидная клетка (3n), содержащая тройной набор хромосом (два материнских и один отцовский). Эта клетка начинает делиться раньше зиготы, формируя массу питательных триплоидных клеток — эндосперм, в вакуолях и цитоплазме которого накапливаются легкоусвояемые запасы крахмала, белков, масел и минеральных солей, служащие пищей развивающемуся зародышу.

Семенная кожура образуется из наружных покровов семязачатка (интегументов). После совершения двойного оплодотворения клетки слоёв покровов семязачатка интенсивно разрастаются, их клеточные стенки утолщаются, пропитываются защитными веществами (лигнином, суберином), одревесневают или опробковевают, превращаясь в плотную, кожистую или каменистую наружную оболочку семени, надёжно предохраняющую нежный зародыш и эндосперм от механических повреждений, высыхания и проникновения бактерий и спор грибов.