§ 10. Развитие растительного мира

Процесс непрерывного исторического развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, вымиранием неприспособленных форм и возникновением биологического разнообразия.

• 1. Сущность процесса — постепенный переход от простых форм жизни к более сложным и высокоорганизованным под действием естественного отбора.
• 2. Временные масштабы — длится непрерывно на протяжении более 4 миллиардов лет с момента зарождения первых организмов в первичном океане.
• 3. Результат на Земле — формирование современной биосферы, объединяющей миллионы видов микроорганизмов, грибов, растений и животных.

Наука, изучающая ископаемые остатки вымерших организмов и следы их жизнедеятельности, существовавших в прошлые геологические эпохи Земли.

• 1. Этимология названия — термин образован от древнегреческих слов «палайос» (древний), «он/онтос» (существо) и «логос» (учение).
• 2. Методы познания — послойные раскопки земной коры, изучение минерализованных окаменелостей, отпечатков на твердых породах и радиоизотопная датировка.
• 3. Эволюционное значение — восстанавливает ход исторического развития биосферы и наглядно доказывает факт усложнения организации живых существ во времени.

Специализированный раздел палеонтологии и ботаники, исследующий ископаемые остатки, микроструктуру, эволюцию и распространение древних растений минувших эпох.

• 1. Особенности фоссилизации — остатки растений сохранялись в бескислородных условиях болот и осадочных толщ, замещаясь минеральными веществами или оставляя тончайшие отпечатки.
• 2. Изучаемые структуры — микроскопия окаменевшей древесины, спорово-пыльцевой анализ, кутикулярный анализ ископаемых листьев и репродуктивных органов.
• 3. Летопись растительного покрова — реконструирует смену флор планеты от первичных водорослей через леса гигантских споровых к голосеменным и цветковым.

Древнейшая вымершая группа первых наземных высших споровых сосудистых растений (риниофитоподобные растения), вышедших из водоемов на сушу в силурийском периоде.

• 1. Морфологическая организация — не имели настоящих корней и листьев; тело состояло из вильчато (дихотомически) ветвящихся зелёных стеблей, заякоренных ризоидами.
• 2. Тканевая дифференциация — впервые в эволюции развили защитную эпидерму с замыкающими устьицами и центральный тяж примитивных проводящих элементов (трахеид).
• 3. Родоначальники высших растений — размножались спорами в верхушечных спорангиях и дали начало всем линиям высших споровых растений (мхам, плаунам, хвощам, папоротникам).

Об историческом развитии и постепенном усложнении растительного мира свидетельствуют неопровержимые данные палеонтологии и геологии:

• Закономерная смена окаменелостей в геологических пластах: в самых глубоких и древних слоях земной коры обнаруживаются исключительно остатки одноклеточных и нитчатых водорослей;
• Появление сухопутных первопроходцев: в более поздних отложениях силура впервые появляются примитивные наземные риниофиты;
• Расцвет гигантских споровых: в слоях каменноугольного периода доминируют древовидные папоротники, плауны и хвощи, сформировавшие пласты каменного угля;
• Смена споровых семенными: в пермских и мезозойских слоях получают преобладание семенные папоротники и хвойные голосеменные, а цветковые растения появляются лишь около 130–140 миллионов лет назад;
• Прогрессивное усложнение морфологии: от нерасчлененного слоевища водорослей через появление проводящих тканей и органов (корень, стебель, лист) к семени, цветку и околоплоднику.

Первые живые организмы зародились в водной среде первичного океана Земли более 4 миллиардов лет назад. Водная толща надежно защищала хрупкие первичные клетки от губительного жесткого солнечного и космического ультрафиолетового излучения (в атмосфере тогда полностью отсутствовал озоновый экран) и обеспечивала их растворенными минеральными и органическими веществами.

Возникновение фотосинтеза у древних прокариотных организмов стало фундаментальным ароморфозом в истории Земли:

• Дифференциация живого мира по типу питания: организмы разделились на автотрофов (растения, цианобактерии), созидающих органику из углекислого газа и воды за счёт света, и гетеротрофов (животные, грибы, бактерии), потребляющих готовые вещества;
• Обогащение атмосферы кислородом: накопление $O_2$ кардинально изменило состав газовой оболочки планеты и создало условия для возникновения высокоэнергетического аэробного кислородного дыхания;
• Формирование озонового экрана: под воздействием солнечных лучей кислород образовал озоновый слой ($O_3$), поглощающий смертоносный ультрафиолет и сделавший возможным заселение суши;
• Глобальная энергетическая основа: фотосинтез создал неиссякаемый первичный источник биомассы и химической энергии для всех экологических пищевых сетей планеты.

Выход растений на сушу был стимулирован масштабными планетарными изменениями среды обитания:

• Горообразование и осушение побережий: тектонические сдвиги привели к поднятию суши, отступанию морей, сильному обмелению и регулярному пересыханию прибрежных водоемов;
• Необходимость выживания в условиях периодической засухи: организмы приливных зон были поставлены перед жесткой необходимостью удерживать воду в тканях вне водной среды;
• Доступность ресурсов: на открытой поверхности суши растения получили неограниченный доступ к яркому солнечному свету и высокой концентрации углекислого газа в воздухе, что многократно интенсифицировало фотосинтез;
• Защита озоновым куполом: накопленный в атмосфере кислород сформировал достаточный озоновый слой, сделавший пребывание на открытом воздухе биологически безопасным.

Первыми наземными растениями были риниофиты (риниофитоподобные растения, такие как куксония и риния):

• Размеры: миниатюрные растения высотой от нескольких сантиметров до 20–50 см;
• Вегетативное расчленение: у них еще полностью отсутствовали настоящие корни и листья; надземное тело представляло собой систему вильчато (дихотомически) ветвящихся зелёных безлистных побегов;
• Прикрепление к субстрату: функцию якоря и всасывания выполняли тонкие волосковидные выросты эпидермы — ризоиды;
• Внутренняя анатомия: впервые сформировался центральный проводящий пучок из примитивных водопроводящих трахеид, а наружный слой клеток преобразовался в водонепроницаемую кутикулу с устьицами для газообмена;
• Размножение: на верхушках веточек располагались шаровидные спорангии, наполненные микроскопическими спорами с прочной защитной оболочкой.

В эволюционном древе флоры выделяются две четкие преемственные ветви:

• Начало папоротниковидным (а также родственным им плаунам и хвощам) дали примитивные наземные первопроходцы — риниофиты. В ходе дальнейшей эволюции у их потомков развились настоящие корни, сосудистые пучки и листовые органы (вайи у папоротников);
• Начало голосеменным растениям дали древние семенные папоротники (первобытные вымершие древовидные растения позднего палеозоя). Они первыми выработали семязачатки и пыльцу, полностью избавившись от зависимости процесса оплодотворения от наличия капельно-жидкой воды.

Покрытосеменные растения достигли абсолютного биологического господства благодаря комплексу уникальных эволюционных приобретений:

• Защищенность семян в плоде: семязачатки укрыты в замкнутой завязи пестика, а развивающиеся семена находятся под защитой околоплодника плода, что предохраняет зародыш от гибели и обеспечивает приспособления к расселению ветром, водой и животными;
• Полная независимость оплодотворения от воды: в отличие от споровых, сперматозоиды которых способны передвигаться к яйцеклетке исключительно в водной капле, у цветковых мужские клетки (спермии) доставляются пыльцевой трубкой прямо в зародышевый мешок;
• Двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм: образование питательного запаса происходит только после состоявшегося оплодотворения, что экономит ресурсы материнского растения и дает семени колоссальный запас энергии;
• Совершенная проводящая ткань (трахеи): сосуды древесины обладают широким просветом и обеспечивают непрерывный скоростной ток воды и минеральных солей к кроне;
• Экологическая пластичность жизненных форм: способность существовать в виде долговечных деревьев, быстрорастущих кустарников, многолетних и однолетних трав позволяет покрытосеменным заселять абсолютно любые уголки планеты.