§ 18. Структура растительного сообщества

Закономерное пространственное расчленение растительного сообщества (фитоценоза) на вертикальные структурно-функциональные слои (этажи), в которых обособленно размещаются надземные и подземные органы растений определенных жизненных форм.

• 1. Надземные ярусы лесного фитоценоза — традиционно насчитывают до 5 ярусов: 1-й ярус — светолюбивые кроны деревьев первой величины (дуб, сосна, береза); 2-й ярус — низкорослые деревья и подрост (рябина, черемуха, дикая яблоня); 3-й ярус (подлесок) — кустарники (лещина, крушина, жимолость, калина); 4-й ярус — кустарнички и лесные травы (черника, брусника, ландыш, копытень, кислица); 5-й надпочвенный ярус — мхи, лишайники и шляпочные грибы.
• 2. Зеркальная подземная ярусность — глубже всего в почву уходят стержневые корни высоких деревьев, выше располагаются корневые разветвления кустарников, а ближе всего к поверхности — поверхностные корни травянистых растений, лесная подстилка и сеть симбиотической грибной микоризы.
• 3. Горизонтальная структура (мозаичность) — неравномерное распределение растительности пятнами и парцеллами в зависимости от микрорельефа (кочки, впадины, бугорки) и световых окон в кронах деревьев.

Форма межвидового сожительства (симбиоза), при которой растительный организм-паразит поселяется на другом растении-хозяине, питается за счет готовых органических и минеральных веществ его соков и наносит ему существенный вред.

• 1. Морфологическая редукция — истинные паразиты полностью лишены хлорофилла, не способны к фотосинтезу, их листья превращены в бесцветные чешуи, а корни видоизменены в присоски (гаустории).
• 2. Способ проникновения — гаустории глубоко внедряются в проводящие ткани древесины (ксилему) и луба (флоэму) корней или побегов растения-донора.
• 3. Представители в природе — петров крест чешуйчатый (паразитирует на корнях орешника, липы и ольхи), заразиха (поражает корни подсолнечника, конопли, томатов) и повилика (бесцветные нитевидные стебли, оплетающие клевер и лен).

Особая экологическая группа цветковых растений, способных к самостоятельному фотосинтезу благодаря наличию хлорофилла в зеленых побегах, но одновременно ведущих паразитический образ жизни.

• 1. Смешанный тип питания (миксотрофия) — зеленые листья самостоятельно вырабатывают сахара и крахмал, но воду и растворенные минеральные соли растение принудительно отсасывает гаусториями из проводящих пучков растения-хозяина.
• 2. Омела белая — вечнозеленый кустарничек с кожистыми листьями и клейкими ягодами, поселяющийся высоко в кронах тополей, яблонь, дубов и сосен, распространяемый птицами.
• 3. Травянистые полупаразиты лугов и лесов — иван-да-марья (марьянник дубравный), погремок большой и очанка, присасывающиеся своими корневыми отростками к корням соседних злаков и разнотравья.

Постепенный, закономерный и необратимый процесс смены одних растительных сообществ (фитоценозов) другими на определенном участке земной поверхности во времени под влиянием естественных природных процессов или хозяйственной деятельности человека.

• 1. Этимология понятия — термин происходит от латинского слова «successio», что означает «преемственность» или «наследование».
• 2. Классический пример зарастания водоема — открытое эвтрофное озеро постепенно заиливается отмершими водорослями и тростником, мелеет, превращается в торфяное болото, которое при высыхании зарастает кустарниками и со временем сменяется лесным фитоценозом.
• 3. Смена березового леса ельником — светолюбивые березы первыми заселяют гари и вырубки, создавая тень; под их пологом развиваются теневыносливые всходы ели; со временем ели перерастают березы, их плотная крона перекрывает свет, старые березы гибнут, а молодая светолюбивая березовая поросль не выдерживает затенения, приводя к воцарению темнохвойной тайги.

Выдающийся русский учёный-лесовод, ботаник и географ, классик отечественного естествознания и создатель первого в мире целостного учения о лесе как о едином природном комплексе. Заложил основы биогеоценологии и фитоценологии, доказав неразрывную связь растительного сообщества леса с климатом, почвой и животным миром.

• Первым в мире научно обосновал представление о лесе как о целостном природном комплексе, в котором живые растительные организмы и неживые компоненты среды находятся в тесной взаимосвязи.
• Доказал, что ярусная и мозаичная структура лесного сообщества, а также взаимоотношения входящих в него видов формируются под влиянием климатических и почвенно-грунтовых условий.
• Разработал фундаментальные принципы лесоводства и изучения динамики растительных сообществ, определившие развитие современного лесоведения и экологических наук.

Видовой состав растительного сообщества зависит от целого комплекса взаимодействующих факторов:

• Климатических условий: среднегодовой температуры, суточных амплитуд, продолжительности вегетационного периода, интенсивности и спектра солнечного света, годового объема осадков и ветрового режима;
• Почвенно-грунтовых факторов: механической структуры почвы, ее влажности, аэрации, уровня грунтовых вод, запаса питательных минеральных элементов (гумуса, азота, фосфора) и кислотности;
• Биотических взаимодействий: конкуренции между видами за экологические ниши, наличия опылителей, распространителей семян (птиц и зверей), микоризных симбионтов и почвенных бактерий;
• Антропогенного воздействия: интенсивности хозяйственного использования (вырубка, сенокос, выпас скота, распашка, загрязнение выбросами), изменяющего конкурентные преимущества видов;
• Средообразующей роли доминантов: например, сам хвойный лес существенно меняет микроклимат внутри себя (сглаживает перепады температур, задерживает влагу, создает глубокую тень и кислую хвойную подстилку), допуская под полог только узкоспециализированные виды.

Ярусность — это вертикальное расчленение фитоценоза на обособленные горизонты (ярусы или «этажи»), в которых концентрируются надземные ассимилирующие побеги и подземные корневые системы растений разных жизненных форм:

• С чем связана надземная ярусность: она вызвана приспособлением растений к максимально эффективному и полному использованию солнечного света. Самый верхний ярус образован наиболее светолюбивыми высокими древесными породами, средние — кустарниками подлеска, а нижние — теневыносливыми и тенелюбивыми травами, мхами и лишайниками, способными фотосинтезировать при рассеянном тусклом освещении;
• С чем связана подземная ярусность: она обусловлена необходимостью разделения корневых зон в почвенном профиле. Разная глубина залегания корней (глубокие стержневые корни деревьев, средние корни кустарников и поверхностная мочковатая система трав) позволяет растениям бесконкурентно поглощать влагу и элементы минерального питания из разных почвенных горизонтов;
• Экологическое значение ярусности: снижает остроту межвидовой борьбы за существование, предотвращает взаимное угнетение и позволяет огромному числу видов формировать высокопродуктивные и устойчивые многоярусные природные сообщества.

Изменения в растительных сообществах связаны с внутренними динамическими ритмами и внешними возмущающими факторами:

• Сезонная ритмика (ярусность во времени): связана с чередованием сезонов года, циклом вегетации, разными сроками пробуждения, сокодвижения, цветения и плодоношения растений (например, раннее цветение лещины и ветреницы весной до распускания древесной листвы);
• Онтогенез сообщества: естественные возрастные фазы развития фитоценоза — зарождение, расцвет зрелости и старение доминирующих видов;
• Естественные природные катастрофы и процессы: климатические циклы (засухи, половодья), заболачивание озер, ветровалы, лесные пожары от молний и вспышки размножения насекомых-вредителей (сибирского шелкопряда, короедов);
• Хозяйственная деятельность человека (антропогенные факторы): вырубка лесных массивов, посадка искусственных монокультур, осушение болот, распашка целины, чрезмерный выпас скота и техногенные загрязнения, кардинально трансформирующие растительный покров.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это последовательная, закономерная и необратимая смена одних растительных сообществ (фитоценозов) и биогеоценозов другими на определенной территории, происходящая под действием внутренних изменений среды самими организмами или внешних воздействий:

• Причины сукцессии: растения в процессе жизнедеятельности неизбежно видоизменяют среду своего обитания (накапливают отмершую органику, меняют уровень грунтовых вод, затеняют почву, изменяют кислотность), делая ее малопригодной для собственного подроста, но исключительно благоприятной для внедрения новых, более конкурентоспособных видов;
• Механизм на примере водоема: заиливание озера отмершим планктоном и макрофитами приводит к образованию мелководного низинного болота, которое со временем покрывается торфяным мхом, затем зарастает ивняком и березой, превращаясь в полноценный сырой лес;
• Механизм на примере леса: после пожара или вырубки открытую поляну быстро колонизируют светолюбивые злаки и береза; под кружевной березовой кроной создаются защищенные условия для проростков теневыносливой ели; подросшая ель формирует сплошной темный полог, под которым погибают светолюбивые березы, что завершается возникновением устойчивого коренного темнохвойного ельника.