§ 20. Строение и жизнедеятельность бактерий

Комплексная биологическая наука (от греч. «бактерион» — палочка и «логос» — учение), всесторонне исследующая микроскопическое строение, физиологию, биохимию, генетику, экологию и практическое значение бактерий.

• 1. История открытия — первые бактерии («живые зверьки») были открыты в 1683 году голландским исследователем Антони ван Левенгуком с помощью сконструированного им оптического микроскопа.
• 2. Методы исследования — современная бактериология использует электронные микроскопы высокого разрешения, методы культивирования чистых культур на селективных средах и геномное секвенирование.
• 3. Древнейшая ветвь жизни — бактерии являются древнейшей группой организмов нашей планеты, зародившейся свыше 3,5 миллиарда лет назад.

Автономная одноклеточная прокариотическая биосистема, обладающая специфической жесткой оболочкой и лишенная мембранных органелл.

• 1. Клеточная стенка и капсула — окружена прочной муреиновой оболочкой, поддерживающей постоянную геометрическую форму, и нередко дополнительной слизистой капсулой для защиты от фагоцитоза и высыхания.
• 2. Цитоплазма и органоиды — под оболочкой залегает клеточная мембрана; в цитоплазме отсутствуют митохондрии, хлоропласты, ЭПС и комплекс Гольджи; присутствуют многочисленные мелкие рибосомы и включения питательных веществ.
• 3. Аппарат движения — представлена неподвижными и подвижными формами; последние перемещаются с помощью одного или пучка жгутиков либо волнообразных деформаций клетки.
• 4. Формы бактериальных клеток — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы), дугообразно изогнутые (вибрионы), спиралевидные (спириллы).

Основные трофические группы бактерий, дифференцируемые по источникам органического углерода и метаболическим путям получения энергии:

• 1. Гетеротрофы — подавляющее большинство видов бактерий (от греч. «гетерос» — иной и «трофе» — питание), нуждающихся в экзогенных готовых органических молекулах.
• 2. Сапротрофы — бактерии-редуценты (от греч. «сапрос» — гнилой), утилизирующие органические остатки отмерших организмов, пищевые продукты, павших животных, опавшие листья, а также нефть и битумы.
• 3. Паразиты — патогенные микроорганизмы (от греч. «паразитос» — нахлебник), поселяющиеся в тканях растений, животных и человека, вызывающие инфекционные патологии (холеру, тиф, туберкулез, чуму).
• 4. Автотрофы — микроорганизмы, способные к самостоятельному первичному синтезу органических соединений из углекислого газа и воды за счет фотосинтеза (цианобактерии) или энергии окисления неорганических веществ (железобактерии, водородные и серобактерии).

Группа фототрофных кислородообразующих прокариот (ранее именовавшихся сине-зелеными водорослями), пионеры фотосинтеза на планете Земля.

• 1. Эволюционная заслуга — именно фотосинтетическая активность древних цианобактерий насытила первичную атмосферу Земли молекулярным кислородом, дав толчок развитию аэробной жизни.
• 2. Особенности организации — не имеют пластид; пигменты фотосинтеза (хлорофилл a, каротиноиды, фикоцианин) расположены на мембранах внутрицитоплазматических тилакоидов.
• 3. Экологический диапазон — населяют пресные и соленые водоемы, влажную почву, кору деревьев, снежники и горячие термальные источники с температурой до +90 °C.

Покоящаяся форма бактериальной клетки с резко обезвоженной цитоплазмой и сверхплотной многослойной защитной оболочкой, формирующаяся при стрессовых воздействиях внешней среды.

• 1. Процесс спорообразования — при наступлении дефицита влаги или питательных веществ цитоплазма сжимается, отделяется от материнской стенки и синтезирует прочную многослойную белковую оболочку.
• 2. Экстремальная резистентность — споры бактерий способны переносить кипячение, прогрев до +140 °C, криогенное охлаждение до –253 °C, высушивание и действие агрессивных дезинфектантов, сохраняя жизнеспособность в почве до 20–30 лет и более.
• 3. Функциональное предназначение — в отличие от высших споровых растений и грибов, у бактерий образование спор служит не для увеличения численности (размножения), а исключительно для индивидуального выживания и пассивного расселения ветром и водой.

Нидерландский натуралист, естествоиспытатель и выдающийся конструктор микроскопов, ставший первооткрывателем бактерий и микроскопического мира живых организмов.

• В 1683 году с помощью сконструированного им линзового микроскопа впервые в истории человечества увидел в дождевой воде и зубном налёте бактерии, назвав их «живыми зверьками».
• На протяжении жизни сконструировал около 400 микроскопов с сильным увеличением, досконально исследовав капли воды и различные настои.
• Впервые в науке описал особенности строения, движения и размножения бактерий и простейших одноклеточных организмов, положив начало бактериологии.

Великий французский учёный-естествоиспытатель, химик и биолог, признанный одним из основоположников научной микробиологии и иммунологии.

• Экспериментально доказал биологическую природу процессов брожения и разработал метод пастеризации — тепловой обработки продуктов для уничтожения бактерий без потери пищевой ценности.
• Выделил возбудителей опасных инфекционных заболеваний (сибирской язвы, холеры, бешенства) и создал революционный метод вакцинации с помощью ослабленных культур микроорганизмов.
• В 1881 году разработал вакцину против сибирской язвы, а в 1885 году — против бешенства, сделав первый фундаментальный шаг в истории мировой вакцинопрофилактики.

Бактерии представляют собой наиболее примитивно устроенную, но чрезвычайно пластичную группу микроорганизмов:

• Особенности строения:
• Микроскопические одноклеточные размеры (от долей микрона до нескольких микрометров);
• Прочная клеточная стенка из муреина, покрытая защитной слизистой капсулой;
• Отсутствие обособленного мембранного ядра: кольцевая двухцепочечная ДНК (генофор) залегает свободно в цитоплазме;
• Отсутствие мембранных органоидов (митохондрий, пластид, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети);
• Наличие рибосом 70S-типа и органоидов движения (жгутиков);
• Особенности жизнедеятельности:
• Высочайшая скорость метаболизма за счет высокого соотношения площади поверхности к объему;
• Разнообразие типов дыхания: аэробное (в присутствии кислорода) и анаэробное (в бескислородной среде путем брожения);
• Способность к стремительному делению клетки надвое каждые 20–30 минут при оптимальных условиях;
• Формирование сверхстойких спор для переживания засухи, жары и холода.

Бактериальная клетка кардинально отличается от растительной по ряду фундаментальных цитологических критериев:

• Ядерный аппарат: бактерии относятся к прокариотам — у них отсутствует оформленное мембранное ядро с ядрышками, а наследственная информация представлена кольцевой ДНК, тогда как у растительной клетки (эукариота) ядро надежно защищено двойной ядерной оболочкой с порами;
• Органоидный состав: в клетке бактерий отсутствуют клеточный центр, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и митохондрии (энергетические функции выполняют инвагинации плазмалеммы — мезосомы);
• Пластиды: растительные клетки обязательно содержат хлоропласты, лейкопласты или хромопласты; бактерии пластид лишены (у автотрофных форм фотопигменты заякорены на внутренних мембранах);
• Биохимия оболочки: клеточная оболочка бактерий построена из азотсодержащего пептидогликана муреина, тогда как жесткий каркас растительной стенки состоит из сложного полисахарида целлюлозы (клетчатки);
• Вакуолярная система: в зрелой растительной клетке имеется огромная центральная вакуоль с клеточным соком, регулирующая тургор; у бактерий таких вакуолей нет.

По источникам энергии и углеродного сырья бактерии разделяют на две основные группы:

• Автотрофные бактерии (способны сами создавать органические соединения из неорганических):
• Фотоавтотрофы (цианобактерии): улавливают солнечный свет и осуществляют фотосинтез с выделением свободного кислорода;
• Хемоавтотрофы (железобактерии, нитрифицирующие бактерии, серобактерии): синтезируют углеводы, используя химическую энергию реакций окисления неорганических соединений аммиака, железа, водорода и серы;
• Гетеротрофные бактерии (потребляют готовые экзогенные органические вещества):
• Сапротрофы: питаются детритом, мертвыми растительными остатками, павшими животными, продуктами питания человека, навозом, перегноем;
• Паразиты: развиваются в живых тканях растений, животных и человека, отбирая питательные вещества и нанося хозяину тяжелый вред вплоть до гибели.

Подавляющая масса видов бактериального царства относится к гетеротрофам по следующим биологическим причинам:

• Отсутствие фотосинтетического аппарата: подавляющее большинство бактерий лишены хлорофилла и каротиноидов, вследствие чего они не могут использовать солнечную радиацию для фотосинтетического связывания углекислого газа;
• Зависимость от чужих органических субстратов: в процессе эволюции бактерии специализировались на расщеплении готовых биомолекул (белков, углеводов, жиров), выделяя во внешнюю среду гидролитические экзоферменты;
• Биосферная роль редуцентов: в экологических системах гетеротрофные бактерии занимают нишу деструкторов, завершающих деструкцию органических остатков и возвращающих биогенные минеральные элементы в круговорот.

Размножение бактерий осуществляется стремительным бесполым путем:

• Бинарное деление надвое: кольцевая хромосома ДНК реплицируется, формируя две копии, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, после чего в экваториальной плоскости врастает поперечная перетяжка муреиновой стенки, разделяющая материнскую клетку на две равновеликие дочерние;
• Темпы размножения: при изобилии питательных веществ и оптимальной температуре (+25...+37 °C) цикл деления занимает всего 20–30 минут, что обеспечивает экспоненциальный прирост биомассы;
• Сдерживание взрывного размножения: природные факторы (солнечный ультрафиолет, высушивание, дефицит питательных сред, выделение бактериями собственных токсичных метаболитов, фагоцитоз простейшими и лейкоцитами) быстро обрывают лавинообразный рост;
• Генетическая рекомбинация: у ряда видов бактерий описан примитивный половой процесс (конъюгация), при котором клетки обмениваются участками плазмидной или хромосомной ДНК через цитоплазматические мостики, что повышает их адаптивность и устойчивость к антибиотикам.

Споры у бактерий выполняют строго функцию защитного выживания в экстремальных условиях:

• Преодоление неблагоприятных воздействий: спорообразование запускается при иссушении среды, резких перепадах температур, недостатке питательных веществ или воздействии химических ядов. Обезвоженная протоплазма с ДНК укрывается многослойной оболочкой;
• Отсутствие репродуктивного размножения: из одной вегетативной бактериальной клетки образуется только одна спора, которая при наступлении благоприятных условий дает начало одной бактерии (размножения как увеличения числа особей не происходит);
• Расселение: легкие сухие споры разносятся ветром, пылевыми бурями, водными потоками и на шерсти животных на тысячи километров.

Бактерии относят к прокариотам (от лат. «pro» — до, перед и греч. «karyon» — ядро), поскольку они обладают фундаментальными признаками доядерных организмов:

• Отсутствие кариолеммы: генетический аппарат бактерий не изолирован от цитоплазмы мембраной ядра, а сосредоточен в нуклеоиде;
• Отсутствие истинных хромосом: бактериальная ДНК не упакована гистоновыми белками в хромосомы и не проходит фазы митотического или мейотического деления;
• Примитивная органоидная архитектура: в клетках прокариот полностью отсутствуют компартменты, ограниченные мембранами (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы);
• Особенности белкового синтеза: рибосомы бактерий имеют константу седиментации 70S (в отличие от более крупных 80S-рибосом эукариот), а клеточный каркас содержит полимер муреин.