§ 7. Отделы Папоротниковидные, Плауновидные, Хвощевидные

Отдел высших споровых сосудистых растений, характеризующихся наличием корней, стеблей, крупных листоподобных органов (вай) и преобладанием спорофита в жизненном цикле.

• 1. Строение и размеры — варьируют от крошечных плавающих трав в несколько миллиметров до огромных тропических древовидных форм высотой до 20 м.
• 2. Ткани и органы — обладают хорошо развитыми покровными, механическими и проводящими тканями, позволяющими эффективно доставлять воду и питательные вещества.
• 3. Экологическое разнообразие — насчитывают более 11 тыс. видов, произрастающих преимущественно во влажных тенистых лесах, а также в пресных водоёмах.

Представители отдела папоротниковидных, являющиеся многолетними травянистыми или древовидными растениями со сложнорассечёнными листьями.

• 1. Побеговая система — у видов умеренных широт стебель представлен подземным корневищем, от которого отходят придаточные корни и пучки листьев.
• 2. Размножение — успешно размножаются как спорами, так и вегетативно с помощью разрастания корневищ или выводковых почек (асплениум).
• 3. Охранный статус — многие редкие и реликтовые виды папоротников сегодня занесены в Красную книгу и нуждаются в государственной охране.

Крупный, у большинства видов перисто-рассечённый листоподобный орган папоротника, выполняющий функции фотосинтеза и спороношения.

• 1. Развитие побега — молодые вайи свернуты в характерную улиткообразную спираль и растут своей верхушкой, что сближает их со стеблями.
• 2. Размещение спорангиев — летом на нижней стороне листовых пластинок образуются бурые бугорки (сорусы), содержащие скопления спорангиев.
• 3. Морфологическое разнообразие — наряду с типичными перисто-рассечёнными вайями встречаются виды с цельными листовыми пластинками.

Гаметофит папоротниковидных, плауновидных и хвощевидных, представляющий собой самостоятельное половое поколение, развивающееся из проросшей споры.

• 1. Внешний вид — у папоротников имеет вид крошечной зелёной пластинки сердцевидной формы диаметром от нескольких миллиметров до сантиметра.
• 2. Автотрофность и закрепление — содержит хлорофилл, самостоятельно фотосинтезирует и прикрепляется к влажной почве одноклеточными ризоидами.
• 3. Органы полового размножения — на нижней поверхности заростка формируются мужские (сперматозоиды) и женские (яйцеклетки) половые органы.

Половое поколение в жизненном цикле растений, на котором развиваются специализированные гаметангии и созревают половые клетки (гаметы).

• 1. Редукция — у высших споровых сосудистых растений (в отличие от мхов) гаметофит сильно редуцирован и существует в виде недолговечного заростка.
• 2. Условие оплодотворения — для передвижения сперматозоидов к яйцеклеткам жизненно необходимо наличие тонкой пленки капельно-жидкой воды (росы или дождя).
• 3. Смена поколений — после оплодотворения из зиготы на гаметофите развивается зародыш молодого бесполого поколения — спорофита.

Бесполое поколение в жизненном цикле растений, производящее споры в результате мейотического деления клеток спорангиев.

• 1. Доминирование — у папоротников, плаунов и хвощей представляет собой основное долговечное фотосинтезирующее листостебельное растение.
• 2. Строение — расчленён на настоящие вегетативные органы (корень, стебель, листья) и имеет развитую систему проводящих пучков.
• 3. Органы спороношения — несёт спорангии, расположенные на листьях (у папоротников) или в специализированных спороносных колосках (у плаунов и хвощей).

Древнейший отдел высших споровых сосудистых растений, характеризующихся дихотомическим ветвлением и мелкими шиловидными листьями.

• 1. Ископаемые формы — в каменноугольном периоде палеозойской эры существовали гигантские древовидные плауны (лепидодендроны), достигавшие 30 м в высоту.
• 2. Современное разнообразие — включает около 1300 видов, представленных вечнозелёными многолетними травами со стелющимися побегами.
• 3. Места произрастания — населяют преимущественно влажные хвойные и смешанные леса умеренной и тропической зон.

Отдел высших споровых сосудистых растений с характерным членистым строением побегов и выраженным мутовчатым ветвлением.

• 1. Эволюционная история — произошли от древних древовидных предков (каламитов), доминировавших в каменноугольных лесах 300 млн лет назад.
• 2. Анатомическая специфика — в клеточных стенках эпидермиса побегов накапливается большое количество кремнезёма, придающего стеблям исключительную жесткость.
• 3. Разнообразие видов — насчитывает свыше 30 видов, широко распространённых по влажным кислым почвам лугов, лесов и болот.

Род вечнозелёных многолетних травянистых споровых растений из отдела плауновидных.

• 1. Морфология побегов — обладает длинным ползучим ветвящимся стеблем, густо покрытым мелкими чешуйчатыми или игольчатыми листьями.
• 2. Спороношение — летом на прямостоячих побегах образуются верхушечные спороносные колоски со спорангиями.
• 3. Хозяйственное значение — богатые жирным маслом споры плауна (ликоподий) ранее широко применялись в литейном деле и в фармации в качестве детской присыпки.

Род многолетних травянистых растений с длинными ветвящимися корневищами, зимующими глубоко в почве.

• 1. Сезонный диморфизм — весной у хвоща полевого развиваются сочные бурые спороносные побеги с колосками, а летом — зелёные ветвистые фотосинтезирующие стебли.
• 2. Индикатор кислотности — массовое разрастание хвоща на пашнях служит надёжным биологическим признаком повышенной кислотности почвы, требующей известкования.
• 3. Практическое использование — жёсткие побеги с кремнезёмом традиционно использовались для полировки металлов и чистки посуды, а молодые весенние побеги съедобны.

Специализированные одноклеточные или многоклеточные органы растений и грибов, внутри которых формируются и созревают споры.

• 1. Локализация — у папоротников собраны группами (сорусами) на нижней стороне вай, у плаунов и хвощей — на споролистиках в спороносных колосках.
• 2. Механизм рассеивания — снабжены специальными приспособлениями (механическими кольцами из утолщённых клеток), способствующими резкому разрыву стенки и выстреливанию спор.
• 3. Биологическая продуктивность — одна особь папоротника способна ежегодно формировать десятки миллионов и даже миллиарды микроскопических спор.

Папоротники, плауны и хвощи относят к высшим растениям потому, что в отличие от низших растений (водорослей), их тело дифференцировано на настоящие специализированные вегетативные органы — корень, стебель и листья (или вайи). Кроме того, у них сформировались сложные и высокоорганизованные растительные ткани: покровные ткани с устьицами для газообмена и защиты от высыхания, прочные механические ткани, обеспечивающие поддержание вертикального положения побегов в воздухе, и проводящие ткани (ксилема и флоэма), образующие сосудисто-волокнистые пучки для транспорта воды, минеральных и органических веществ.

Папоротники, плауны и хвощи широко распространены практически по всей планете, отдавая преимущественное предпочтение влажным и тенистым местам обитания:

• Папоротники встречаются повсеместно на всех континентах (за исключением сплошных ледников) — в хвойных, смешанных и широколиственных лесах, глубоких лесных оврагах, по берегам рек и ручьёв, в расщелинах влажных скал, во влажных субтропиках и тропических дождевых лесах (в виде крупных лиан и древовидных форм высотой до 20 м), а также в водоёмах (свободно плавающие водные папоротники сальвиния и азолла).
• Плауны произрастают преимущественно в хвойных, сосновых и мшистых влажных лесах умеренной климатической зоны, а также в горных регионах и тропиках.
• Хвощи произрастают на сырых лугах, болотах, по песчаным берегам водоёмов, на вырубках и полях с избыточным увлажнением и высокой кислотностью почвенного слоя.

Вайи — это крупные, сложнорассечённые (у некоторых видов — цельные) листоподобные органы побега папоротников, отходящие непосредственно от подземного корневища. По своему эволюционному происхождению вайя представляет собой не обычный лист, а целую уплощённую систему ветвей (плосковетку). Молодые вайи характерно закручены улиткообразно спиралью и нарастают верхушкой в течение долгого времени. Они совмещают две важнейшие биологические функции: фотосинтез (питание растения) и размножение, так как летом на их нижней стороне образуются скопления спорангиев, в которых созревают споры.

Заросток — это микроскопическое половое поколение (гаметофит) папоротниковидных, плауновидных и хвощевидных, которое вырастает из рассеянной ветром споры при её попадании в благоприятные влажные условия. У папоротников заросток представляет собой крошечную плоскую пластинку изумрудно-зелёного цвета сердцевидной формы размером от нескольких миллиметров до сантиметра. Он автотрофен, живёт совершенно самостоятельно, прикрепляясь к грунту одноклеточными волосками — ризоидами, и несёт на нижней поверхности половые органы (антеридии и архегонии), где образуются сперматозоиды и яйцеклетки.

Размножение этих растений характеризуется закономерной сменой двух поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита):

• Бесполое размножение осуществляется микроскопическими одноклеточными спорами. На взрослом растении (спорофите) развиваются спорангии: у папоротников — на нижней поверхности зелёных вай в виде бурых сорусов; у плаунов — в спороносных верхушечных колосках; у хвоща полевого — на особых бурых весенних спороносных побегах. При созревании спорангии лопаются, споры подхватываются ветром и, попав во влажную почву, прорастают в половое поколение — заросток.
• Половое размножение протекает на заростке (гаметофите). В специализированных органах созревают мужские сперматозоиды и женские яйцеклетки. Оплодотворение возможно исключительно при наличии капельно-жидкой воды (плёнка росы, дождя): сперматозоиды со жгутиками плывут по каплям воды к яйцеклетке и сливаются с ней, образуя зиготу. Из зиготы развивается зародыш, который сначала питается за счёт тканей заростка, а затем формирует корни, стебель и вырастает в самостоятельное крупное взрослое растение — спорофит.
• Дополнительно папоротники и хвощи активно размножаются вегетативным путём при разрастании и фрагментации ползучих подземных корневищ, а некоторые виды (например, папоротник асплениум) образуют на вайях выводковые почки, дающие начало дочерним растеньицам.

Отдел Папоротниковидные отличается удивительным морфологическим разнообразием и представлен тремя основными жизненными формами:

• Многолетние травянистые растения — преобладающая форма умеренных и северных широт с подземными корневищами и отмирающими на зиму или зимующими вайями (примеры: щитовник мужской, орляк обыкновенный, страусник, кочедыжник женский, асплениум).
• Древовидные формы — мощные растения с древовидным колонновидным неветвящимся стволом высотой до 15–20 метров и кроной из гигантских перистых вай на вершине, произрастающие во влажных тропических лесах и горах океанических островов (примеры: циатея, диксония).
• Водные плавающие травы — специализированные мелкие редуцированные формы, адаптированные к жизни на поверхности пресноводных водоёмов и не имеющие типичных корней (примеры: сальвиния плавающая с видоизменёнными подводными листьями-корнями и крошечный папоротник азолла, образующий плотный покров на воде).

Значение этих групп растений огромно как в геологической истории биосферы, так и в современной жизни человека:

• Образование ископаемого топлива и химического сырья: около 300 млн лет назад в каменноугольном периоде вымершие гигантские древовидные папоротники, плауны и хвощи под слоем ила без доступа воздуха превратились в колоссальные залежи каменного угля. Каменный уголь служит важнейшим энергетическим ресурсом планеты и сырьём для коксохимии (производство смазочных масел, пластмасс, искусственных смол, красителей, кокса и парфюмерии).
• Роль в биогеоценозах и сельском хозяйстве: они образуют нижние травяные ярусы в лесных экосистемах. Водный папоротник азолла живёт в симбиозе с цианобактерией анабеной, улавливающей атмосферный азот, благодаря чему используется в странах Азии как первоклассное органическое азотное удобрение на рисовых чеках.
• Применение в медицине и технике: сухие споры плауна (ликоподий), благодаря высокому содержанию растительного жирного масла, применяются в металлургии для гладкой обсыпки литейных форм при отливке деталей и в медицине как детская присыпка. Побеги хвощей содержат кристаллический кремнезём и издревле использовались для шлифовки древесины и чистки металлической посуды.
• Пищевое и индикаторное значение: молодые сочные побеги хвоща полевого (пестики) и весенние завитки вай папоротника орляка употребляют в кулинарии; массовый рост хвоща служит индикатором кислой почвы, требующей раскисления известью; многие виды папоротников и плаунов выращиваются как декоративные комнатные и оранжерейные культуры.