§ 8. Голосеменные растения

Древняя группа высших семенных сосудистых растений, у которых семена развиваются открыто на чешуях шишек и не защищены стенками завязи или околоплодником.

• 1. Происхождение и эволюция — появились около 350 млн лет назад от семенных папоротников, достигли максимального расцвета 150 млн лет назад и насчитывают сегодня около 700 современных видов.
• 2. Жизненные формы — представлены исключительно древесными породами: вечнозелёными (реже листопадными) деревьями, кустарниками и древовидными лианами.
• 3. Независимость от воды — процесс оплодотворения происходит с участием пыльцевой трубки и совершенно не требует наличия капельно-жидкой влаги.

Совокупность пыльцевых зёрен семенных растений, представляющих собой мужские гаметофиты, развивающиеся в пыльцевых мешках мужских шишек.

• 1. Морфологическая адаптация — оболочка каждого пыльцевого зерна сосны снабжена двумя наполненными воздухом летательными пузырьками, обеспечивающими парение в воздухе.
• 2. Способ переноса — переносится ветром (анемофилия) на колоссальные расстояния, обеспечивая опыление женских шишек.
• 3. Внутреннее строение — содержит вегетативную клетку, дающую начало пыльцевой трубке, и генеративную клетку, образующую неподвижные мужские гаметы — спермии.

Процесс слияния мужской половой клетки (спермия) с женской половой клеткой (яйцеклеткой) внутри семязачатка с образованием диплоидной зиготы.

• 1. Механизм доставки гамет — после опыления пыльцевое зерно прорастает на чешуе женской шишки в пыльцевую трубку, которая врастает в семязачаток и доставляет спермии прямо к яйцеклетке.
• 2. Сроки протекания — у сосны оплодотворение происходит только через 12–14 месяцев (более года) после предшествующего опыления.
• 3. Результат процесса — из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а весь семязачаток преобразуется в зрелое семя.

Многоклеточное специализированное образование семенных растений, расположенное открыто на семенных чешуях женских шишек, внутри которого формируются женские гаметы и развивается семя.

• 1. Локализация у хвойных — на каждой чешуе женской шишечки сосны открыто сидят по два семязачатка.
• 2. Содержимое — включает покровы, нуцеллус и женский гаметофит с архегониями, содержащими крупные неподвижные яйцеклетки.
• 3. Эволюционная роль — обеспечивает надёжную защиту и питание женского гаметофита, а после оплодотворения преобразуется в семя с защитной кожурой.

Орган размножения и расселения семенных растений, формирующийся из семязачатка в результате успешного оплодотворения.

• 1. Составные части — состоит из зародыша (с корешком, стебельком, почечкой и семядолями), запаса питательных веществ (эндосперма) и прочной защитной кожуры.
• 2. Аэродинамические свойства — у большинства хвойных семена снабжены тонким прозрачным плёнчатым крылышком, способствующим планированию и распространению ветром на большие расстояния.
• 3. Биологическое преимущество — многоклеточный зародыш защищён от засухи и мороза, а запас питательных веществ обеспечивает успешное автономное прорастание в почве.

Специализированная питательная ткань семени растений, обеспечивающая зародыш углеводами, белками и липидами на стадиях покоя и прорастания.

• 1. Происхождение у голосеменных — является тканью женского гаметофита и имеет гаплоидный набор хромосом (в отличие от триплоидного эндосперма цветковых).
• 2. Размещение — полностью окружает формирующийся зародыш внутри семени, снабжая его необходимыми питательными ресурсами.
• 3. Пищевая ценность — эндосперм семян кедровой сосны исключительно богат питательными растительными жирами и белками (кедровые орехи).

Узкие, игловидные или чешуйчатые видоизменённые листья хвойных растений, приспособленные к минимальному испарению воды в условиях засухи и холода.

• 1. Анатомическая защита — покрыта толстой прочной кожицей и плотным воскоподобным налётом (кутикулой), а устьица глубоко погружены в мякоть листа для снижения транспирации.
• 2. Расположение и продолжительность жизни — у сосны сидят пучками по 2, 3 или 5 хвоинок и живут 2–3 года; у ели сидят поодиночке и живут 5–7 лет; у лиственницы мягкая хвоя опадает каждую осень.
• 3. Бактерицидное действие — клетки хвои вырабатывают фитонциды — мощные летучие антимикробные вещества, оздоравливающие окружающий воздух.

Голосеменные получили такое название потому, что их семена не защищены стенками завязи пестика и околоплодника плода (поскольку цветка и плода у них в принципе не образуется). Семена развиваются и открыто («голо») лежат на наружной поверхности семенных чешуй женских шишек, прикрываясь ими лишь механически в период созревания.

Основные признаки голосеменных растений:

• Размножение и расселение с помощью многоклеточных семян с запасом питательных веществ (эндоспермом) и семенной кожурой.
• Полная независимость оплодотворения от наличия капельно-жидкой воды: пыльца доставляется током воздуха, а спермии подводятся к яйцеклетке по растущей пыльцевой трубке.
• Редукция гаметофитов: мужской гаметофит сведён к микроскопическому пыльцевому зерну, женский — находится внутри семязачатка на спорофите.
• Наличие видоизменённых побегов — шишек (стробилов), а также игольчатых или чешуевидных листьев (хвои).
• Исключительно древесные жизненные формы (деревья, кустарники, лианы) с мощным развитием древесины, содержащей трахеиды и смоляные ходы.

Отличие от высших споровых растений заключается в том, что споровые растения размножаются одноклеточными микроскопическими спорами, не имеющими запаса веществ и зародыша, а для слияния гамет им непременно требуется капельная вода на поверхности гаметофита (заростка). Голосеменные же образуют семена и осуществляют оплодотворение без капли воды в сухой воздушной среде. Кроме того, голосеменные обладают мощным камбием, формирующим толстые стволы с развитой корой и древесиной, чего нет у современных травянистых споровых.

Семена обладают колоссальными эволюционными преимуществами перед спорами:

• Многоклеточное строение и наличие дифференцированного зародыша: спора — это лишь одна микроскопическая клетка, а семя содержит уже готовый многоклеточный зародыш с зачатками корня, стебля, почечки и семядолей.
• Обильный запас питательных веществ: внутри семени сформирована специальная ткань (эндосперм), питающая молодой проросток до момента, пока он не пробьётся к свету и не начнёт фотосинтез, тогда как спора быстро гибнет при истощении мизерных внутренних запасов.
• Высокая жизнеспособность и защита: прочная семенная кожура защищает зародыш от механических травм, бактерий, пересыхания и низких температур, позволяя семенам пережидать экстремальные неблагоприятные условия в состоянии глубокого покоя на протяжении многих месяцев и лет.

Для хвойных растений характерны следующие ключевые признаки:

• Листья представлены хвоей — узкими игольчатыми или чешуевидными структурами с плотной кутикулой, восковым налётом и глубоко погруженными щелевидными устьицами, что сводит испарение влаги к минимуму.
• Органы размножения формируются в шишках: зеленовато-жёлтых мужских (пыльцевые мешки с пыльцой) и красноватых/зеленоватых женских (чешуи с открытыми семязачатками).
• Наличие развитой смоляной системы: во всех органах (хвое, коре, древесине) проходят смоляные ходы, заполненные густой ароматной смолой (живицей) и эфирными маслами, защищающими ткани от вредителей, грибков и вымерзания.
• Выделение фитонцидов — биологически активных летучих фракций, подавляющих рост патогенных бактерий.
• Подавляющее большинство представителей — вечнозелёные долговечные деревья и кустарники с моноподиальным нарастанием ствола (лишь лиственница является листопадной породой).

Это различие объясняется экологическими свойствами и различным отношением этих древесных пород к солнечному свету:

• Сосна обыкновенная — ярко выраженное светолюбивое растение. В условиях плотного сомкнутого лесного древостоя нижние ярусы ветвей сосны оказываются в глубокой тени верхних ветвей. Из-за острой нехватки света фотосинтез в затенённых хвоинках прекращается, органические вещества не вырабатываются, и нижние ветви закономерно усыхают и обламываются ветром, формируя стройный голый ствол с ажурной кроной на самой вершине.
• Ель европейская — теневыносливая порода. Хвоя ели способна осуществлять фотосинтез при очень слабом рассеянном освещении в условиях густого лесного полога. Поэтому её нижние ветви не отмирают десятилетиями, сохраняют хвою и тянутся до самой земли, придавая ели характерную конусовидную (пирамидальную) форму кроны.

Значение голосеменных растений в природе и человеческой деятельности имеет планетарный масштаб:

• Средообразующая и климатическая роль: хвойные леса (тайга) занимают колоссальные территории Евразии и Северной Америки (в России — свыше 500 млн га), выступая «зелёными лёгкими» континентов: вырабатывают миллиарды тонн кислорода, связывают углекислый газ, удерживают влагу, смягчают климат и предотвращают водную и ветровую эрозию почв.
• Санитарно-гигиеническая функция: выделяемые хвоей фитонциды (особенно можжевельником и сосной) очищают атмосферу от микроорганизмов, благодаря чему в хвойных борах традиционно возводят санатории и лечебницы.
• Промышленность и строительство: прочная древесина сосны, ели, лиственницы и пихты служит важнейшим строительным материалом, сырьём для изготовления мебели, шпал, мостовых свай, а также основой целлюлозно-бумажной промышленности (бумага, картон, вискозный искусственный шёлк, спирт).
• Химическое и фармацевтическое сырьё: при подсочке стволов получают живицу, из которой вырабатывают скипидар и канифоль; хвоя служит источником витамина С и каротина; из пихты получают медицинскую камфору; семена кедровой сосны дают ценнейшее пищевое кедровое масло.
• Декоративное использование: можжевельник, туя, тис, пихта и лиственница активно высаживаются для паркового и урбанистического озеленения.