§ 15. Одноклеточные животные — Простейшие

Группа микроскопических одноклеточных эукариотических животных, тело которых состоит из единственной клетки, ведущей самостоятельное существование полноценного организма.

• 1. Уровень организации — совмещают функции клетки и целостного независимого многоклеточного существа.
• 2. Размеры — обычно варьируют в пределах от 50 до 150 мкм (мельчайшие внутриклеточные паразиты крови имеют размер 2–4 мкм, а гигантские инфузории-трубачи достигают 1000 мкм, то есть 1 мм).
• 3. Среда обитания — пресные и соленые водоемы, влажная почва, а также внутренняя среда организмов растений, животных и человека (в качестве симбионтов или паразитов).

Животные организмы, у которых все жизненные проявления (питание, клеточное дыхание, выделение, раздражимость, локомоция и репродукция) осуществляются внутри единой цитоплазматической клетки.

• 1. Базовое строение — клетка ограничена тонкой эластичной плазматической мембраной (плазмолеммой), заполнена цитоплазмой и содержит одно или несколько клеточных ядер.
• 2. Размножение — бесполое (простое митотическое деление клетки надвое или множественное деление) и половое (попарное слияние специализированных гамет с формированием зиготы, повышающее жизнеспособность).

Специализированные постоянные внутриклеточные микроструктуры, дифференцированные для выполнения конкретных жизненных функций в теле одноклеточного животного.

• 1. Органеллы движения — ложноножки (псевдоподии у корненожек), жгутики (у жгутиконосцев), реснички (у инфузорий).
• 2. Органеллы пищеварения и гидролиза — пищеварительные вакуоли, где ферменты расщепляют захваченные пищевые частицы.
• 3. Органеллы выделения и осморегуляции — пульсирующие сократительные вакуоли, выводящие избыток накапливающейся воды и жидкие токсичные продукты обмена.

Группа (тип/класс) одноклеточных животных, не имеющих постоянной формы тела и жёсткой пелликулы, передвигающихся и захватывающих пищу с помощью ложноножек (псевдоподий).

• 1. Голые корненожки — типичный представитель амёба протей (Amoeba proteus), обитающая в иле пресных водоёмов и канав, её студенистое тело постоянно меняет очертания.
• 2. Раковинные корненожки — пресноводные свободноживущие виды (арцелла, диффлюгия, эуглифа), у которых клетка заключена в защитную раковину из органического вещества или склеенных песчинок с устьем для выхода ложноножек.

Уникальный способ активного поступательного движения клеток путём направленного перетекания цитоплазмы и формирования временных цитоплазматических выростов — ложноножек.

• 1. Цитоскелетный механизм — движение обеспечивается динамическим переходом коллоидной цитоплазмы из состояния золя (жидкости) в гель (плотный слой) и сокращением белков актина и миозина под плазмолеммой.
• 2. Локомоция — амёба медленно вытягивает цитоплазматический выступ в направлении раздражителя и плавно перетекает в него всем содержимым клетки.

Процесс захвата, расщепления и усвоения сложных органических веществ ферментами непосредственно во внутренней среде клетки.

• 1. Фагоцитоз — амёба наталкивается на пищевую частицу (бактерию, микроводоросль), обтекает её ложноножками со всех сторон и погружает внутрь цитоплазмы.
• 2. Пищеварительная вакуоль — вокруг пищи формируется мембранный пузырёк, наполняемый пищеварительными ферментами; питательные вещества гидролизуются и диффундируют в цитоплазму, а непереваренные твёрдые остатки выбрасываются наружу через мембрану в любой точке тела клетки.

Простейшие (Одноклеточные животные) объединяются комплексом фундаментальных биологических особенностей:

• Одноклеточный уровень организации: тело состоит всего из одной эукариотической клетки, которая одновременно функционирует как целостный самостоятельный организм со всеми формами физиологической активности.
• Цитологическое строение: обязательное наличие оформленного клеточного ядра (или нескольких ядер) и цитоплазмы, ограниченной эластичной мембраной (плазмолеммой) или плотной пелликулой.
• Система специализированных органелл: наличие органоидов движения (ложноножки, жгутики, реснички), внутриклеточного пищеварения (пищеварительные вакуоли, клеточный рот) и осморегуляции (сократительные вакуоли).
• Гетеротрофный тип питания: большинство простейших поглощают готовые органические частицы (бактерии, одноклеточные водоросли, детрит) путём фагоцитоза или пиноцитоза.
• Инкапсулирование (образование цисты): при наступлении неблагоприятных внешних условий (пересыхание водоёма, промерзание, нехватка пищи) клетка округляется, сбрасывает или втягивает органеллы движения и выделяет плотную защитную многослойную оболочку — цисту. В состоянии цисты простейшие переносят экстремальные температуры и разносятся ветром на огромные расстояния.
• Способы размножения: чередование бесполого размножения (деление надвое) с половым процессом (конъюгация, копуляция гамет).

На примере типичного представителя корненожек — амёбы протей (Amoeba proteus) выделяют следующие органеллы:

• Плазматическая мембрана (плазмолемма) — тонкая, эластичная наружная оболочка клетки; защищает внутреннее содержимое, обеспечивает барьерную функцию, избирательную проницаемость для воды, газов и солей, а также непрерывное образование ложноножек.
• Цитоплазма (эндоплазма и эктоплазма) — внутренняя среда, где протекают биохимические процессы, перетекание цитоплазмы лежит в основе амёбоидного движения и циркуляции питательных веществ.
• Клеточное ядро — содержит генетический аппарат (хромосомы), регулирует синтез белков, обмен веществ, рост клетки и процесс её деления.
• Ложноножки (псевдоподии) — временные выросты цитоплазмы; выполняют двойную функцию: служат органеллами активного передвижения по субстрату и органеллами захвата твёрдых пищевых частиц (фагоцитоз).
• Пищеварительные вакуоли — мембранные пузырьки, образующиеся вокруг захваченной пищи; содержат гидролитические ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы до мономеров для усвоения клеткой.
• Сократительная (пульсирующая) вакуоль — прозрачный пузырёк, периодически наполняющийся и опорожняющийся наружу каждые 5–8 минут; выполняет функции осморегуляции (удаляет избыток воды, постоянно поступающей в пресноводную клетку по закону осмоса), выделения жидких вредных продуктов азотистого обмена и косвенного участия в газообмене.

Среда обитания и механизмы передвижения амёб:

• Среда обитания: свободноживущие амёбы обитают в мелких пресных стоячих или медленнотекущих водоёмах с илистым дном и обилием разлагающейся органики (пруды, канавы, лесные лужи, болота). Также амёбы заселяют влажную почву, мхи, а паразитические формы (например, дизентерийная амёба) обитают в просвете и стенках толстого кишечника человека и животных.
• Способ передвижения: амёбы передвигаются с помощью амёбоидного движения. При возникновении химического или механического стимула в определённой части клетки разжижается подмембранный цитоскелет, и цитоплазма начинает струиться в эту сторону, формируя выступ — ложноножку (псевдоподию). Ложноножка прикрепляется к частицам ила или субстрата, после чего вся остальная масса клетки плавно перетекает в направлении созданного выступа. Амёба может выпускать одну или одновременно несколько ложноножек в разные стороны.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой поэтапный замкнутый цикл расщепления органических полимеров до мономеров непосредственно внутри единой клетки:

• Захват пищи (фагоцитоз): наталкиваясь на пищевой объект (бактериальную клетку, одноклеточную диатомовую водоросль), амёба окружает её цитоплазматическими ложноножками, которые смыкаются над добычей вместе с каплей окружающей воды.
• Формирование пищеварительной вакуоли: клеточная мембрана смыкается и отшнуровывается внутрь, образуя изолированный замкнутый пузырёк с пищевым объектом внутри.
• Ферментативный гидролиз: к образовавшейся вакуоли подходят лизосомы и изливают внутрь пищеварительные ферменты. В вакуоли создаётся кислая, а затем щелочная среда, под действием которой сложные белки распадаются до аминокислот, полисахариды — до простых сахаров.
• Всасывание: расщеплённые низкомолекулярные питательные вещества диффундируют сквозь мембрану вакуоли непосредственно в цитоплазму клетки, где используются для пластического синтеза и выработки энергии в митохондриях.
• Экзоцитоз непереваренных остатков: вакуоль с оставшимися непереваренными частицами перемещается к наружной плазмолемме в любой точке тела амёбы, сливается с ней и выбрасывает балластные остатки во внешнюю среду.

Сравнительный анализ одноклеточных представителей различных царств живой природы:

| Критерий сравнения | Одноклеточные животные (Простейшие) | Бактерии | Одноклеточные водоросли (Хламидомонада) | Одноклеточные грибы (Дрожжи) |

|---|---|---|---|---|

| Ядерный аппарат | Эукариоты: 1 или 2 оформленных ядра с мембраной и ядрышками | Прокариоты: ядра нет, кольцевая молекула ДНК в нуклеоиде | Эукариоты: 1 оформленное ядро | Эукариоты: 1 оформленное ядро |

| Клеточная стенка | Отсутствует; снаружи мягкая мембрана (плазмолемма) или пелликула | Присутствует, жёсткая; состоит из муреина | Присутствует, плотная; состоит из целлюлозы и пектина | Присутствует, прочная; состоит из хитина и глюканов |

| Хлоропласты и пластиды | Отсутствуют | Отсутствуют (у цианобактерий — тилакоиды в цитоплазме) | Присутствует крупный хроматофор (хлоропласт) с хлорофиллом | Отсутствуют |

| Тип питания | Гетеротрофный (голозойный: активный фагоцитоз и пиноцитоз) | Гетеротрофный (сапротрофы, паразиты) или автотрофный (хемотрофы) | Автотрофный (фотосинтез на свету); миксотрофы в темноте | Гетеротрофный (осмотрофный — всасывание растворов сахаров) |

| Органеллы движения | Ложноножки (амёбы), жгутики (бодо), реснички (инфузории) | Бактериальные белковые флагеллиновые жгутики | Жгутики (обычно два равных жгутика) | Неподвижны; органелл движения нет |

| Вакуоли | Пищеварительные и сократительные пульсирующие вакуоли | Вакуолей эукариотического типа нет (редко газовые) | Сократительные вакуоли и центральная клеточная вакуоль с соком | Вакуоли с клеточным соком и запасом веществ |

| Запасной углевод | Гликоген | Гликоген, полифосфаты | Крахмал | Гликоген, валютин |

| Способность к фагоцитозу | Выражена (захват твёрдых пищевых частиц) | Отсутствует из-за плотной муреиновой стенки | Отсутствует из-за плотной целлюлозной стенки | Отсутствует из-за плотной хитиновой оболочки |

Вывод о сходствах и различиях:

• Сходство: все сравниваемые организмы состоят всего из одной клетки, которая полностью осуществляет все жизненные циклы (обмен веществ, дыхание, размножение, передачу наследственной информации).
• Различия: одноклеточные животные лишены плотной клеточной стенки и хлоропластов, что обусловило их способность к активному изменению формы тела, амёбоидному движению, фагоцитозу твёрдой пищи и гетеротрофному питанию, в отличие от автотрофных водорослей с целлюлозой, осмотрофных грибов с хитином и безъядерных прокариотических бактерий.