§ 16. Жгутиконосцы и инфузории

Широко распространённая группа простейших, тело которых снабжено одним, двумя или несколькими подвижными жгутиками.

• 1. Органеллы движения — тончайшие эластичные выросты цитоплазмы (жгутики), совершающие быстрое вращательное или волнообразное движение.
• 2. Размеры и морфология — преимущественно микроскопические формы от 0,5 до 25 мкм с постоянной формой тела, поддерживаемой пелликулой.
• 3. Представители и образ жизни — свободноживущий пресноводный жгутиконосец бодо (питается бактериями с помощью клеточного рта), растительные жгутиконосцы (эвглена зелёная), а также многочисленные паразиты животных и человека.

Высокоорганизованная группа простейших, наружная поверхность тела которых покрыта многочисленными координированно мерцающими ресничками.

• 1. Среда обитания — пресные водоёмы с разлагающейся органикой, морские воды, влажная почва, а также пищеварительный тракт травоядных млекопитающих.
• 2. Цитологическая сложность — обладают постоянной формой тела, специализированным ротовым углублением, клеточной глоткой, порошицей и сложным сократительным аппаратом с приводящими радиальными каналами.
• 3. Ядерный дуализм — наличие двух функционально различных ядер: крупного полиплоидного вегетативного макронуклеуса (регулирует процессы жизнедеятельности и синтез белков) и мелкого диплоидного генеративного микронуклеуса (участвует в половом процессе).

Тончайшие нитевидные подвижные выросты цитоплазмы клетки, служащие органеллами поступательного перемещения и перемешивания среды.

• 1. Механизм локомоции — жгутик совершает быстрое конусовидное вращение (ввинчивается в воду подобно гребному винту), заставляя организм плыть вперёд и вращаться вокруг продольной оси тела.
• 2. Вспомогательная роль — движения жгутика у клеточного рта создают ток жидкости, направляющий бактерии и взвешенные пищевые частицы внутрь клетки.

Многочисленные короткие волосковидные цитоплазматические выросты, сплошным плотным слоем покрывающие тело инфузорий.

• 1. Координированная работа — синхронные гребные волнообразные биения сотен ресничек обеспечивают стремительное скольжение инфузории в воде тупым концом вперёд.
• 2. Трофическая функция — околоротовые реснички загоняют ток воды с пищевыми частицами непосредственно в воронкообразный клеточный рот.

Жгутиконосцы характеризуются комплексом анатомических и функциональных адаптаций:

• Морфология: размеры варьируют от субмикроскопических (редко превышающих 0,5 мкм) до более крупных форм (свободноживущий жгутиконосец бодо достигает длины 10–25 мкм). Тело сохраняет постоянную удлинённо-овальную форму благодаря наружному плотному слою цитоплазмы.
• Двигательный аппарат: на переднем полюсе расположены два жгутика — один направлен вперёд и активно вращается, ввинчиваясь в воду, а второй направлен назад вдоль тела и выполняет функцию гидродинамического руля (бодо за 1 секунду способен проплыть расстояние, втрое превышающее длину тела).
• Питание: бодо является гетеротрофом; быстрыми движениями жгутика он направляет токи воды с взвешенными бактериями в клеточный рот, расположенный у основания жгутиков. В цитоплазме формируются пищеварительные вакуоли, расщепляющие пищу, а непереваренные остатки выводятся наружу.
• Дыхание и осморегуляция: дыхание аэробное — растворённый кислород поступает диффузно через всю поверхность тела; избыток осмотической воды и метаболиты накапливаются в сократительной вакуоли и периодически изливаются в клеточный рот наружу.
• Размножение: исключительно бесполое деление надвое в продольной плоскости (сначала делится ядро, затем удваиваются органеллы и жгутики, после чего клетка разделяется).

Передвижение осуществляется принципиально различными двигательными системами:

• Жгутиконосцы: используют локомоцию с помощью длинных жгутиков. При поступательном движении передний жгутик описывает в толще воды коническую спираль, вкручиваясь в жидкую среду и плавно вытягивая всё тело вперёд, заставляя клетку вращаться вокруг собственной продольной оси.
• Инфузории: используют ресничный локомоторный аппарат. Тысячи коротких ресничек работают строго согласованно, совершая быстрый прямой гребок в выпрямленном состоянии и плавное возвратное движение в согнутом положении. Волна биения ресничек прокатывается по телу инфузории, создавая мощный гидродинамический импульс, благодаря которому инфузория стремительно плывёт вперёд передним концом и одновременно ввинчивается в водную толщу.

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) представляет собой вершину цитологической специализации среди одноклеточных эукариот:

• Постоянство формы и пелликула: амёба лишена постоянной формы, тогда как инфузория обладает неизменной обтекаемой формой тела в виде дамской туфельки за счёт сложной эластичной пелликулы.
• Локомоторная сложность: вместо простых аморфных ложноножек амёбы или 1–2 жгутиков бодо, инфузория вооружена скоординированным аппаратом из тысяч мерцательных ресничек с подмембранной опорной сетью кинетодесм.
• Органеллы захвата и выброса пищи: у амёбы пища фагоцитируется в любом участке мембраны, а у инфузории сформирован высокодифференцированный пищеварительный аппарат: постоянное околоротовое углубление (перистом), воронкообразный клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофаринкс) и фиксированная зона экзоцитоза — порошица (цитопрокт).
• Осморегуляторная система: вместо простой капельной вакуоли амёбы инфузория имеет две сложные сократительные вакуоли, каждая из которых окружена венчиком из 5–7 радиальных приводящих каналов, поочерёдно наполняющихся и сбрасывающих жидкость в центральный резервуар.
• Ядерный аппарат: у амёбы и бодо имеется единственное простое ядро, а у инфузории развит феномен ядерного дуализма — крупное вегетативное ядро (макронуклеус) управляет всем обменом веществ, а малое половое ядро (микронуклеус) отвечает за сохранение генома и конъюгацию.

Размножение включает бесполые и половые циклы:

• Размножение жгутиконосцев: летом при благоприятных условиях размножаются бесполым путём — продольным делением клетки надвое. Процесс стартует с митотического деления клеточного ядра, вслед за этим удваиваются базальные тельца и вырастают новые жгутики, затем продольная борозда деления разделяет цитоплазму на две дочерние клетки равного размера.
• Бесполое размножение инфузорий: осуществляется путём поперечного деления клетки надвое. Сначала малое ядро (микронуклеус) делится митозом, а крупное макронуклеус вытягивается и делится амитозом. Посередине тела формируется глубокая поперечная перетяжка, образуются вторые комплекты клеточного рта и вакуолей, и клетка распадается на две самостоятельные особи (деление повторяется каждые сутки).
• Половой процесс инфузорий (конъюгация): при истощении питательных ресурсов две инфузории сближаются брюшными сторонами и соединяются цитоплазматическим мостиком. Старые макронуклеусы разрушаются, а микронуклеусы делятся мейозом. Инфузории обмениваются мигрирующими гаплоидными ядрами, которые сливаются со стационарными ядрами, восстанавливая уникальный диплоидный набор. Число особей при этом не увеличивается, но происходит радикальное генетическое омоложение популяции.

Сравнительная морфо-функциональная характеристика одноклеточных животных:

| Признак | Амёба протей (Amoeba proteus) | Бодо (Bodo) | Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) |

|---|---|---|---|

| Систематическая группа | Корненожки (Саркодовые) | Жгутиконосцы | Инфузории (Ресничные) |

| Форма тела | Непостоянная, аморфная, непрерывно меняется | Постоянная, удлинённо-овальная | Постоянная, обтекаемая в виде подошвы туфельки |

| Покровы тела | Тонкая плазмолемма без опорных слоёв | Тонкая плотная пелликула | Сложная многослойная пелликула с альвеолами |

| Органеллы движения | Псевдоподии (ложноножки) | 2 жгутика (тяговой и рулевой) | Многочисленные реснички (около 10–15 тыс.) |

| Захват пищи | Фагоцитоз в любом участке тела | Клеточный рот у основания жгутиков | Околоротовое углубление, клеточный рот, клеточная глотка |

| Удаление остатков | Экзоцитоз в любой точке поверхности | Через отверстие клеточного рта наружу | Специализированная порошица (цитопрокт) |

| Выделительная система | 1 простая сократительная вакуоль | 1 сократительная вакуоль | 2 сократительные вакуоли с радиальными приводящими каналами |

| Ядерный аппарат | Одно ядро | Одно ядро | Два ядра: макронуклеус (вегетативное) и микронуклеус (генеративное) |

| Способ бесполого деления | Простое деление в любой плоскости | Продольное деление вдоль оси тела | Поперечное деление поперек тела |

В водоёмах большинства регионов умеренных широт России широко распространены разнообразные свободноживущие и прикреплённые формы жгутиконосцев и инфузорий:

• Места обитания: пресные пруды, старицы рек, лесные канавы, заросшие ряской заводи, а также отстойники очистных сооружений. Они скапливаются у дна среди разлагающихся растительных остатков и бактериальных плёнок.
• Представители: среди жгутиконосцев обычны бесцветные бактериофаги рода Bodo, растительные жгутиконосцы рода Euglena (эвглена зелёная), колониальные формы Volvox. Среди инфузорий в изобилии встречаются инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), хищная инфузория дидиниум (Didinium), охотящаяся на туфелек, гигантская синяя инфузория-трубач (Stentor), сидячая колониальная сувойка (Vorticella) на длинных сократимых ножках.
• Образ жизни и экологическое значение: ведут активный образ жизни микрохищников и биофильтраторов. Питаясь взвешенными гнилостными бактериями, они выполняют колоссальную биосферную роль в естественном самоочищении загрязнённых вод. Одновременно с этим они сами служат главным источником белковой пищи для ветвистоусых рачков (дафний, циклопов) и мальков промысловых рыб.