§ 19. Многообразие и значение кишечнополостных в природе и жизни человека

Класс типа Кишечнополостные, объединяющий одиночных и колониальных полипов, а также мелких гидромедуз.

• 1. Особенности жизненного цикла — резкое преобладание полипоидной стадии или равномерное чередование полипа и медузы в метагенезе.
• 2. Анатомическое строение — гастральная полость мешковидная, гладкая, без радиальных перегородок (септ); нервная система диффузная.
• 3. Представители — одиночный пресноводный полип гидра, морские древовидные колонии обелии.

Класс исключительно морских кишечнополостных, в жизненном цикле которых резко доминирует стадия крупной свободноплавающей медузы.

• 1. Строение купола — мощно развитый толстый студенистый слой мезоглеи купола (до 98% морской воды) и разветвлённая система радиальных каналов кишечной полости.
• 2. Органы чувств — по краю зонтика расположены видоизменённые укороченные щупальца — краевые тельца (ропалии), несущие светочувствительные глазки и статоцисты (органы равновесия).
• 3. Представители — ушастая медуза аурелия (до 40 см в диаметре), корнерот, гигантская полярная цианея.

Обширный класс исключительно морских кишечнополостных, ведущих прикреплённый образ жизни и полностью утративших стадию медузы в своём развитии.

• 1. Морфологические формы — одиночные бесскелетные мышечные полипы (актинии, или морские анемоны) и колониальные рифообразующие формы (мадрепоровые, благородные кораллы).
• 2. Известковый скелет — клетки эктодермы выделяют мощный наружный скелет из карбоната кальция, сохраняющийся после отмирания живых тканей полипов.
• 3. Внутреннее расчленение — кишечная полость разделена радиальными вертикальными перегородками (септами), многократно увеличивающими площадь пищеварительной поверхности.

Закономерная смена в жизненном цикле одного биологического вида двух разнотипных морфологических поколений — бесполого (полипоидного) и полового (медузоидного).

• 1. Бесполое поколение (полип) — прикреплённые донные полипы, интенсивно размножающиеся почкованием или стробиляцией (поперечным делением).
• 2. Половое поколение (медуза) — свободноплавающие пелагические раздельнополые медузы, вырабатывающие яйцеклетки и сперматозоиды.
• 3. Эволюционный смысл — полипы обеспечивают лавинообразное наращивание биомассы и захват субстрата, а медузы гарантируют широкое расселение вида течениями и генетическое разнообразие через половой процесс.

Свободноплавающая микроскопическая двуслойная личинка кишечнополостных, развивающаяся из оплодотворённой зиготы в толще воды.

• 1. Морфология — удлинённо-овальное тело, лишённое ротового отверстия и кишечной полости, наружный слой которого сплошь покрыт тысячами мерцательных ресничек.
• 2. Функция — осуществляет расселение вида морскими течениями на новые обширные акватории.
• 3. Метаморфоз — после периода активного плавания оседает передним полюсом на подводный субстрат (скалы, раковины), прикрепляется и трансформируется в первичный полип.

Представители типа Кишечнополостные объединяются комплексом фундаментальных морфофизиологических черт:

• Двуслойность: стенка тела состоит строго из двух клеточных слоёв — наружной эктодермы и внутренней энтодермы, между которыми залегает бесструктурная или волокнистая студенистая прослойка — мезоглея.
• Радиальная (лучевая) симметрия: через продольную ось тела можно провести несколько плоскостей симметрии, что идеально соответствует малоподвижному (полипы) или парящему во всех направлениях (медузы) образу жизни.
• Слепо замкнутая кишечная полость: пищеварительный тракт представляет собой мешок с единственным ротовым отверстием, окружённым щупальцами; рот служит как для заглатывания добычи, так и для выброса непереваренных остатков.
• Двухэтапное пищеварение: полостное (внеклеточное расщепление ферментами желёз энтодермы в гастральной полости) сочетается с древним внутриклеточным пищеварением (фагоцитоз частиц пищеварительно-мускульными клетками).
• Стрекательные клетки (книдоциты): уникальные цитологические органеллы нападения и обороны, несущие капсулу с токсином и выворачивающуюся стрекательную нить.
• Диффузная нервная система: сплетение звёздчатых нейронов по всему телу и высокая регенерационная пластичность.

Образование колонии кишечнополостных (у гидроидов и коралловых полипов) происходит в результате незавершённого бесполого размножения (почкования):

• Неотделение дочерней особи: на теле исходного материнского полипа закладывается бугорок (почка), из которого формируется молодой полип со щупальцами и ротовым отверстием. Однако дочерняя особь не отшнуровывается, а остаётся пожизненно сросшейся с материнским стволом.
• Единая гастральная система: кишечные полости всех отпочковывающихся полипов не изолируются, а соединяются сквозными каналами в непрерывную разветвлённую пищеварительную сеть, пронизывающую всё тело колонии.
• Общеколониальное питание: добыча, пойманная и переваренная одним отдельным полипом, в виде питательного бульона транспортируется по внутренним каналам и усваивается всеми членами колонии.
• Полиморфизм и специализация: в зрелых колониях (например, у гидроида обелии) часто возникает разделение труда: одни полипы (гидранты) снабжены венчиками щупалец и занимаются ловлей пищи и защитой, а другие (бластостили) лишены рта и щупалец и заняты исключительно бесполым выпочковыванием медуз.

Чередование поколений (метагенез) — это закономерная смена в жизненном цикле одного вида бесполого сидячего поколения (полипов) и полового свободноплавающего поколения (медуз):

• Фаза бесполого полипа: сидячий полип (или целая колония полипов) живёт на дне, добывает пищу щупальцами и размножается бесполым путём — почкованием или поперечной стробиляцией. От полипа отпочковываются миниатюрные свободноплавающие медузки.
• Фаза половой медузы: медузы отрываются от полипа, выходят в открытую толщу воды, быстро растут и достигают половой зрелости. Медузы строго раздельнополы: самцы выбрасывают в воду подвижные сперматозоиды, а самки — зрелые яйцеклетки.
• Оплодотворение и планула: в толще морской воды происходит оплодотворение, из зиготы развивается ресничная личинка — планула.
• Замыкание цикла: планула разносится морскими течениями на многие километры, оседает на твёрдый донный субстрат, прикрепляется подошвой, утрачивает реснички и превращается в новый молодой полип, замыкая биологический цикл.

Различия в образе жизни полипа и медузы определяются их экологической нишей и морфологической формой:

• Локомоция и среда: полип ведёт бентосный (придонный) сидячий или малоподвижный образ жизни, будучи прочно прикреплённым подошвой к грунту, камням или водорослям; медуза ведёт активный пелагический (свободноплавающий) образ жизни в толще воды, перемещаясь реактивными толчками при ритмичных сокращениях мускульного купола.
• Пространственная ориентация тела: у полипа подошва направлена к субстрату, а ротовой конус и щупальца обращены вверх навстречу оседающей добыче; у медузы куполообразный свод направлен к поверхности, а ротовой стебелёк и длинные ловчие щупальца свешиваются вертикально вниз.
• Органы чувств и координация: полипы лишены специализированных органов чувств и реагируют на стимулы примитивным диффузным сжатием; у медуз по краю зонтика расположены ропалии, содержащие светочувствительные глазки (определяющие уровень освещённости и глубину) и статоцисты (гравитационные органы равновесия), а в нервной системе сформированы нервные краевые кольца.
• Репродуктивная роль: полип обеспечивает бесполое клонирование и локальное удержание территории; медуза обеспечивает половое скрещивание и дальнее расселение вида.

Тип Кишечнополостные насчитывает свыше 9000 современных видов, объединённых в три основных класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.

• Значение в природе:
• Трофическое звено: являясь активными микрохищниками, полипы и медузы регулируют численность популяций зоопланктона, личинок моллюсков, ракообразных и молоди рыб. Сами кишечнополостные служат кормовой базой для морских черепах (бисс, кожистая черепаха), гигантской рыбы-луны и ряда хищных моллюсков.
• Биосферное рифообразование: колониальные мадрепоровые коралловые полипы с мощным известковым скелетом создают грандиозные геологические структуры — барьерные рифы (Большой Барьерный риф Австралии) и коралловые атоллы. Коралловые рифы являются самыми богатыми оазисами биоразнообразия Мирового океана, где находят убежище и корм до 25% всех морских видов.
• Биологическая фильтрация морской воды.
• Значение в жизни и хозяйственной деятельности человека:
• Медицинская опасность: яд стрекательных клеток ряда медуз крайне опасен для человека. Ожоги тропической кубомедузы («морской осы» Chironex fleckeri) вызывают паралич дыхания и остановку сердца за считанные минуты; опасны ожоги медузы-крестовика в Японском море и пелагической сифонофоры физалии («португальского кораблика»).
• Строительное сырье: многовековые известковые отложения отмерших кораллов добываются для производства высококачественной извести, строительного камня, цемента и заполнителей водных фильтров.
• Ювелирное дело: твердые скелеты красного (благородного) и черного кораллов с глубокой древности используются для создания драгоценных украшений и предметов искусства.
• Кулинария: в Китае, Корее и Японии студенистые купола некоторых сцифоидных медуз (ропалема) засаливают и употребляют в пищу под названием «хрустальное мясо».