§ 21. Круглые черви

Обширный тип трёхслойных двусторонне-симметричных беспозвоночных животных с нечленистым цилиндрическим телом и первичной полостью тела.

• 1. Форма тела — удлинённая, круглая в поперечном сечении, веретеновидно заострённая на переднем и заднем концах.
• 2. Полость тела — имеется свободное внутреннее пространство — первичная полость (псевдоцель), лишённая собственной эпителиальной выстилки.
• 3. Прогрессивные черты — появление сквозного пищеварительного тракта с анальным отверстием и плотной наружной кутикулы.
• 4. Мускулатура — представлена исключительно продольными мышечными лентами, поэтому черви способны лишь волнообразно изгибаться в дорсовентральной плоскости, но не могут вытягиваться или укорачиваться.

Пространство между стенкой тела (кожно-мускульным мешком) и внутренними органами круглых червей, непосредственно омывающее органы полостной жидкостью.

• 1. Гидростатический скелет — полостная жидкость находится под высоким гидростатическим давлением (тургор), распирает тело изнутри и служит упругой механической опорой для работы продольных мышц.
• 2. Транспортная функция — омывая клетки, жидкость обеспечивает циркуляцию питательных веществ, кислорода и отведение жидких продуктов метаболизма к органам выделения.

Второе общепринятое научное название типа Круглые черви (Nematoda), являющееся одной из самых многочисленных и процветающих групп животного царства.

• 1. Колоссальное разнообразие — учёными описаны десятки тысяч видов (предполагается до миллиона); заселяют дно морей, океанические впадины, пресные воды и все типы почв.
• 2. Паразитизм — огромное число видов паразитирует во всех группах многоклеточных животных, человека, а также поражает корни, клубни, стебли и семена культурных растений.
• 3. Биосферная масса — в верхнем слое почвы на 1 м² могут обитать десятки миллионов свободноживущих нематод-деструкторов.

Прочное, плотное, многослойное белковое защитное образование наружного покрова нематод, выделяемое подлежащим слоем клеток эпителия (гиподермой).

• 1. Барьерная защита — надёжно защищает тело паразита от механических повреждений, едких пищеварительных соков, ферментов и антител в кишечнике хозяина.
• 2. Опорно-двигательная функция — служит плотным наружным гибким панцирем, удерживающим внутреннее полостное давление гидроскелета.
• 3. Линька — поскольку плотная кутикула не способна к растяжению, рост червя происходит прерывисто, сопровождаясь периодическим сбрасыванием старой кутикулы (линькой).

Полый острый колющий орган в ротовой полости растительноядных (фитопаразитических) нематод, представляющий собой видоизменённую кутикулярную иглу.

• 1. Механизм действия — нематода выдвигает стилет из ротовой полости и с силой прокалывает прочные целлюлозные стенки клеток корней, стеблей или клубней растений.
• 2. Внекишечное пищеварение — через полый канал стилета червь впрыскивает в растительную клетку пищеварительные ферменты, разрушающие крахмал и цитоплазму, а затем высасывает образовавшийся питательный сок с помощью мускулистой глотки.
• 3. Вредоносность — стеблевые, галловые и земляничные нематоды со стилетом наносят опустошительный урон посевам картофеля, сахарной свёклы, лука и ягодных культур.

Тип Круглые черви характеризуется следующим уникальным комплексом ароморфозов и анатомических черт:

• Морфология: нечленистое веретеновидное тело, идеально круглое в поперечном сечении, заострённое на переднем и заднем концах.
• Первичная полость тела (псевдоцель): свободное пространство между стенкой тела и кишечником, лишённое собственной мезодермальной эпителиальной выстилки и заполненное жидкостью под высоким давлением (гидроскелет).
• Кожно-мускульный мешок: снаружи тело одето прочной многослойной кутикулой, под которой залегает синцитиальная гиподерма и единственный слой исключительно продольных мышц, разделённый четырьмя валиками гиподермы на продольные ленты.
• Сквозная пищеварительная система: важнейший эволюционный ароморфоз — пищеварительная трубка начинается ротовым отверстием на переднем конце, продолжается мускулистой глоткой и прямой средней кишкой, и оканчивается задней кишкой с анальным отверстием на заднем конце тела, что обеспечивает непрерывность и поэтапность пищеварения.
• Нервная система типа ортогон: окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него продольные нервные стволы (спинной и брюшной).
• Половая система: раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом (самки значительно крупнее самцов, у самцов задний конец тела спирально закручен на брюшную сторону).

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) паразитирует в тонком кишечнике человека и обладает комплексом глубоких адаптаций к эндопаразитизму:

• Морфологические приспособления: крупные размеры (самки 20–40 см, самцы 12–25 см) и форма тела с заострёнными концами позволяют червю удерживаться в просвете тонкой кишки, непрерывно упираясь концами в стенки навстречу потоку пищевых масс (органы фиксации — присоски и крючья — отсутствуют).
• Защита покровов: многослойная плотная кутикула надёжно экранирует ткани червя от переваривания ферментами желудочного и поджелудочного соков человека.
• Питание: рот окружён тремя мускулистыми кутикулярными губами, позволяющими захватывать пищевую кашицу (химус) хозяина.
• Анаэробный метаболизм: в бескислородной среде кишечника взрослые аскариды получают энергию путём бескислородного расщепления гликогена.
• Колоссальная репродуктивная мощность: самка откладывает до 200 000–240 000 яиц каждые сутки. Яйца имеют микроскопические размеры и покрыты пятью слоями защитных оболочек, благодаря чему переносят морозы, засуху и сохраняют жизнеспособность в почве до 7–10 лет.
• Сложная тканевая миграция личинки: вышедшая из яйца личинка пробивает стенку кишки, попадает в кровеносное русло, проходит через печень, сердце и капилляры лёгких, выходя в альвеолы, где получает необходимый для развития кислород, после чего через трахею откашливается в рот, вторично проглатывается со слюной и только тогда становится половозрелой в кишечнике.

Заражение аскаридами (аскаридоз) происходит значительно чаще, чем тениаринхозом или фасциолёзом, по ряду биологических и эпидемиологических причин:

• Отсутствие промежуточных хозяев (геогельминт): для завершения цикла развития аскариде не требуются моллюски, рыба или крупный рогатый скот; яйца созревают прямо в почве при наличии кислорода и влажности, что делает путь заражения максимально прямым.
• Массивность рассеивания яиц: один больной человек выделяет во внешнюю среду десятки миллионов яиц ежедневно, что создаёт колоссальную плотность заражения почвы на огородах, дачных участках и полях, особенно при использовании необезвреженных фекалий в качестве удобрения.
• Экстремальная стойкость яиц: прочная пятислойная оболочка яиц аскариды защищает зародыш от замораживания, высыхания и большинства дезинфицирующих средств, обеспечивая сохранение инвазионности в земле годами.
• Легкость передачи: яйца микроскопичны и легко разносятся мухами, пылью, на лапах домашних животных, прилипают к корнеплодам (морковь, редис), ягодам (клубника) и зелени. Достаточно съесть одну немытую ягоду с грядки или не помыть руки перед едой.

Круглые черви представляют собой более прогрессивный эволюционный этап развития по сравнению с плоскими червями:

• Полость тела: у плоских червей полости тела нет — всё пространство между органами заполнено паренхимой; у круглых червей сформирована первичная полость (псевдоцель) с жидкостью под давлением, выполняющей функции гидроскелета и внутренней циркуляции.
• Пищеварительная система: у плоских червей кишечник слепо замкнут (состоит из передней и средней кишки, анального отверстия нет, а у ленточных червей пищеварительная система вовсе утрачена); у круглых червей кишечник сквозной, имеет заднюю кишку и анальное отверстие.
• Форма тела: у плоских червей тело сплющено в дорсовентральном направлении (лента или лист); у круглых червей тело круглое в поперечнике, цилиндрическое или веретеновидное.
• Строение мускулатуры: у плоских червей в кожно-мускульном мешке три слоя мышц (кольцевые, косые, продольные); у круглых червей кольцевых мышц нет, развит только один продольный слой мышц.
• Половая система: плоские черви преимущественно гермафродиты; круглые черви строго раздельнополы с выраженным половым диморфизмом.

Острица человеческая (Enterobius vermicularis) и аскарида (Ascaris lumbricoides) относятся к нематодам, но имеют существенные различия:

• Размеры: аскарида — крупная нематода (до 25–40 см в длину), острица — мелкий червь (длина самки 9–12 мм, самца — 2–5 мм).
• Локализация в организме: аскарида живёт в просвете тонкого кишечника; острицы обитают в нижнем отделе тонкой кишки, слепой кишке и начальном отделе толстого кишечника.
• Механизм кладки яиц: самка аскариды откладывает яйца в просвет кишечника, и они выводятся наружу только с калом; оплодотворённая самка острицы ночью активно спускается в прямую кишку, выползает наружу через анус и откладывает 1500–15000 яиц прямо на кожу перианальных складок, вызывая мучительный зуд, после чего погибает.
• Скорость созревания яиц: яйцам аскариды для развития личинки требуется 2–3 недели пребывания в тёплой влажной почве с доступом кислорода; яйца острицы на тёплой коже человека при доступе воздуха созревают всего за 4–6 часов.
• Миграция личинок: личинка аскариды обязательно совершает двухнедельную миграцию по кровеносной системе через печень и лёгкие; острицы развиваются прямо в кишечнике без миграции по кровеносным сосудам.
• Опасность аутоинвазии: из-за перианального зуда человек расчёсывает кожу во сне, яйца остриц попадают под ногти, на постельное бельё, игрушки и затем в рот, вызывая непрерывное повторное самозаражение (аутоинвазию).

Паразитические растительные нематоды наносят колоссальный ущерб мировому и отечественному сельскому хозяйству:

• Механическое разрушение тканей: острым полым стилетом нематоды прокалывают оболочки растительных клеток корней, стеблей, листьев и клубней, разрушая покровные и проводящие ткани.
• Ферментативная интоксикация: черви выделяют в ткани растения токсичные слюнные ферменты, которые вызывают мацерацию клеток, скручивание листьев, увядание стеблей, остановку роста побегов и уродливое видоизменение органов.
• Образование галлов: корневые галловые нематоды вызывают гипертрофию клеток корней с формированием гигантских уродливых вздутий (галлов), что полностью перекрывает подачу воды и минеральных солей из почвы в надземные части растения.
• Специфические фитопатологии: картофельная нематода уничтожает урожай картофеля (клубни мельчают или загнивают); луковая и стеблевая нематоды вызывают размягчение, растрескивание донца луковиц и гниение чеснока; земляничная нематода деформирует розетки ягодников.
• Проводники вторичных инфекций: через проколы от стилетов в ткани растений беспрепятственно проникают патогенные бактерии и споры паразитических грибов, вызывая массовые вспышки бактериозов и гнилей.

Свободноживущие и паразитические круглые черви играют огромную экологическую роль в биосфере:

• Почвообразование и круговорот веществ: мириады свободноживущих почвенных нематод являются важнейшими деструкторами органики. Перерабатывая мёртвые растительные и животные остатки, они ускоряют процессы гумификации, минерализуют сложные органические соединения и повышают плодородие почвенного горизонта.
• Регуляция численности микроорганизмов: бактериоядные и микофаговые нематоды питаются гнилостными бактериями, почвенными грибками и простейшими, поддерживая экологическое равновесие микрофлоры в почве и донных осадках водоёмов.
• Важнейшее звено трофических сетей: свободноживущие почвенные и водные нематоды служат постоянным незаменимым кормом для хищных клещей, личинок жуков, коловраток, мелких ракообразных и молоди пресноводных и морских рыб.
• Естественный биологический баланс: паразитические нематоды сдерживают взрывной рост популяций насекомых-вредителей и диких животных, выступая фактором естественного отбора. Многие энтомопатогенные нематоды специально разводятся человеком для экологически чистого биологического метода борьбы с вредителями садов и лесов.