§ 34. Хрящевые и костные рыбы

Древний класс первичноводных челюстноротых позвоночных животных (насчитывающий более 700 современных видов), внутренний скелет которых пожизненно состоит исключительно из хрящевой ткани и не окостеневает.

• 1. Анатомические особенности — жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы открываются наружу 5–7 пар жаберных щелей, позади глаз расположены брызгальца (видоизмененные жаберные щели, ведущие в глотку).
• 2. Гидростатика и осморегуляция — плавательный пузырь полностью отсутствует; плавучесть обеспечивается за счет накопления легких липидов и жира в громадной печени, а также гидродинамической подъемной силы плавников; солевой баланс поддерживается высокой концентрацией мочевины в крови и тканях.
• 3. Покровы и размножение — тело защищено мелкой острой плакоидной чешуей; оплодотворение исключительно внутреннее с помощью видоизмененных брюшных плавников самца (птеригоподиев).

Надотряд хрящевых рыб с удлиненным обтекаемым торпедообразным телом, гетероцеркальным (неравнолопастным) хвостовым плавником и мощными многорядными острыми зубами на челюстях.

• 1. Локомоция и охота — стремительные пелагические пловцы открытых морских просторов; непрерывное движение необходимо для удержания в толще воды и пассивной вентиляции жаберных щелей набегающим потоком.
• 2. Экологическое разнообразие — подавляющее большинство — активные хищники (белая акула, катран), но крупнейшие представители (китовая акула длиной до 20 м и гигантская акула) являются миролюбивыми фильтраторами зоопланктона.
• 3. Зубная система — зубы представляют собой видоизмененную плакоидную чешую с эмалевым покрытием и дентиновой основой, непрерывно сменяющуюся по мере изнашивания в течение всей жизни.

Надотряд хрящевых рыб, адаптированных к придонному образу жизни, обладающих уплощенным в спинно-брюшном направлении дисковидным или ромбовидным телом со сросшимися с головой широкими грудными плавниками.

• 1. Донная биомеханика — плавают за счет грациозных волнообразных движений гигантских грудных плавников; жаберные щели смещены на брюшную (нижнюю) сторону тела, а вдох чистой воды без песка и ила осуществляется через дорсальные брызгальца.
• 2. Защита и нападение — у хвостоколов на тонком жгутовидном хвосте имеется зазубренная игла с протоками ядовитых желез; электрические скаты имеют парные органы из видоизмененных мышц, генерирующие разряды напряжением от 8 до 300 вольт.
• 3. Трофика — большинство видов являются бентофагами (дробят прочными уплощенными зубами раковины моллюсков и панцири ракообразных); гигантская пелагическая манта (морской дьявол) с размахом плавников до 6,5–7 м фильтрует планктон и мелкую рыбу.

Самый многочисленный и эволюционно прогрессивный класс позвоночных животных (более 20 тысяч современных видов), характеризующийся полным или частичным окостенением внутреннего скелета.

• 1. Ароморфозы дыхания и гидростатики — жаберные щели снаружи защищены подвижными костными жаберными крышками, нагнетающими воду через жабры; сформирован газонаполненный плавательный пузырь для тонкой регулировки плавучести.
• 2. Покровы тела — кожа покрыта тонкими налегающими друг на друга костными чешуями (циклоидными или ктеноидными), растущими концентрическими слоями и формирующими годичные кольца прироста.
• 3. Репродуктивная стратегия — оплодотворение у подавляющего большинства наружное (нерест с выметыванием миллионов мелких икринок в воду), эмбрионы развиваются вне материнского организма.

Древний реликтовый подкласс костных рыб, парные плавники которых представляют собой мясистые мускулистые лопасти с внутренним расчлененным костным скелетом, напоминающим конечности наземных четвероногих.

• 1. Двоякодышащие рыбы — тропические пресноводные рыбы (протоптеры Африки, рогозуб Австралии, лепидосирен Южной Америки), обладающие наряду с жабрами одним или двумя легкими (видоизмененный плавательный пузырь) для дыхания атмосферным воздухом через сквозные ноздри.
• 2. Перенесение засухи — африканские протоптеры при пересыхании рек зарываются в ил, формируют слизистый плотный кокон и впадают в оцепенение на несколько месяцев, а при катастрофических засухах — до 3–4 лет.
• 3. Кистепёрые рыбы — древнейшая реликтовая группа; единственный ныне живущий представитель — латимерия (Coelacanth), обитающая на глубинах 150–400 м в Индийском океане у Коморских островов, плавники которой способны опираться о дно, предвосхищая эволюционный выход позвоночных на сушу.

Тело большинства хрящевых рыб (акул и скатов) покрыто уникальной плакоидной чешуёй, которая принципиально отличается от чешуи костных рыб:

• Микроструктура и строение:
• Каждая чешуйка представляет собой погруженную в соединительнотканный слой кожи ромбическую костную пластинку, от центра которой отходит острый зубец, направленный вершиной назад к хвосту.
• Внутри зубца находится полость, заполненная рыхлой сосудистой тканью (пульпой) и дентином, а снаружи зубец покрыт твердым слоем минерализованной витродентиновой эмали.
• Гомология с зубами позвоночных:
• По происхождению, химическому составу и гистологическому строению плакоидная чешуя абсолютно гомологична зубам всех высших позвоночных животных.
• На челюстях хрящевых рыб эта чешуя увеличивается в размерах, видоизменяется и превращается в ряды острых режущих или дробящих зубов.
• Физиологические функции:
• При поглаживании рыбы от головы к хвосту кожа кажется гладкой, а в обратном направлении — жесткой и шершавой, как наждачная бумага.
• Плакоидная чешуя формирует защитный механический панцирь и снижает турбулентное гидродинамическое сопротивление воды при скоростном плавании благодаря микробороздкам на поверхности зубцов.

Размножение хрящевых рыб характеризуется исключительно внутренним оплодотворением (самец вводит семенную жидкость в половые пути самки с помощью копулятивных выростов брюшных плавников — птеригоподиев) и подразделяется на три эволюционные формы:

• Яйцерождение (яйцекладка):
• Самки откладывают на морское дно или прикрепляют к водорослям небольшое количество крупных яиц, богатых питательным желтком.
• Яйца защищены толстой роговой оболочкой сложной четырехугольной формы с длинными закрученными жгутиками и нитями на углах для надежной фиксации (например, у калифорнийского ската, полярной акулы и кошачьих акул).
• Яйцеживорождение:
• Оплодотворенные яйца задерживаются в расширенных отделах яйцеводов (матке) материнского организма.
• Зародыш развивается целиком за счет питательных веществ собственного желточного мешка, а вылупление молоди из яйцевых оболочек происходит внутри самки непосредственно в момент родов (характерно для большинства акул, включая черноморского катрана).
• Истинное живорождение:
• Наиболее прогрессивный способ, при котором желточный мешок эмбриона срастается со стенкой матки самки, образуя структуру, аналогичную плаценте млекопитающих.
• Эмбрион получает кислород и питательные вещества напрямую из крови матери, рождаясь полностью сформированным и приспособленным к самостоятельной охоте (характерно для куньих и серых акул).

Костные рыбы обладают комплексом прогрессивных ароморфозов, обеспечивших им доминирование во всех водных экосистемах планеты:

• Скелетная организация:
• Внутренний скелет полностью или частично состоит из костной ткани; развит прочный костный череп, защищающий головной мозг и жаберный аппарат; позвонки имеют развитые костные дуги и поперечные отростки с ребрами.
• Строение жаберного аппарата:
• Жаберные щели не открываются наружу отдельными отверстиями, а ведут в общую околожаберную полость, снаружи герметично прикрытую подвижными костными жаберными крышками.
• Ритмичные движения жаберных крышек создают непрерывный нагнетательный ток воды через жабры даже в неподвижном состоянии рыбы.
• Наличие гидростатического аппарата:
• Имеется плавательный пузырь — тонкостенный вырост кишечной трубки, наполненный смесью газов, который регулирует плотность тела рыбы и обеспечивает нейтральную плавучесть без затрат мышечной энергии.
• Покровы тела:
• Кожа покрыта плоскими тонкими костными чешуями (циклоидными с гладким краем или ктеноидными с зубчатым краем), налегающими друг на друга наподобие черепицы и растущими вместе с рыбой.
• Репродуктивная биология:
• Оплодотворение у подавляющего большинства видов наружное (нерест в водную толщу); самки продуцируют миллионы мелких икринок, не имеющих плотных роговых оболочек, а развитие протекает с метаморфозом через свободноплавающую личинку и малька.