§ 40. Внутреннее строение и жизнедеятельность пресмыкающихся

Замкнутый костно-хрящевой каркас туловища, образованный грудными позвонками, несколькими парами ребер и грудиной, свойственный пресмыкающимся.

• 1. Защитная функция — надежно предохраняет жизненно важные внутренние органы (сердце, легкие, крупные кровеносные сосуды) от сдавливания и механических повреждений при передвижении ползком.
• 2. Дыхательная кинематика — обеспечивает принципиально новый реберный механизм вентиляции легких: при сокращении и расслаблении межреберных мышц объем грудной клетки изменяется, заставляя воздух всасываться в легкие и выталкиваться наружу.
• 3. Сравнительная анатомия — впервые в эволюции позвоночных возникает у рептилий; у земноводных ребра рудиментарны или отсутствуют, и грудная клетка не сформирована.

Начальный расширенный отдел воздухоносных путей пресмыкающихся, представляющий собой хрящевую воронку, отходящую непосредственно от глотки.

• 1. Анатомическое положение — служит переходным шлюзом между полостью глотки и дыхательной трубкой (трахеей), предотвращая попадание проглатываемой пищи в респираторный тракт.
• 2. Связь с подвижностью шеи — дифференцировка и удлинение шейного отдела у рептилий потребовали обособления гортани как самостоятельной функциональной структуры дыхательных путей.
• 3. Звукообразование — хрящевой остов и складки гортани у ряда видов участвуют в формировании предостерегающих звуковых сигналов (шипения, свиста).

Длинная воздухоносная дыхательная трубка пресмыкающихся, отходящая от гортани и укрепленная плотными хрящевыми кольцами.

• 1. Каркасная прочность — жесткие хрящевые кольца и полукольца предотвращают спадение просвета трубки даже при резких изгибах и поворотах подвижной шеи.
• 2. Транспортная магистраль — обеспечивает беспрепятственное проведение атмосферного воздуха от гортани к бронхам и обратно при дыхательных движениях грудной клетки.
• 3. Защитный барьер — внутренняя выстилка из мерцательного эпителия улавливает частицы пыли и выводит их наружу вместе со слизью.

Парные воздухоносные трубки, образующиеся при разветвлении нижнего конца трахеи на два самостоятельных канала, ведущих в правое и левое легкие.

• 1. Дихотомическое ветвление — разделение единого воздушного потока на два симметричных русла гарантирует равномерную вентиляцию обоих легких.
• 2. Эволюционный ароморфоз — появление обособленных бронхов неразрывно связано с перемещением легких вглубь грудной полости и усложнением их внутреннего строения.
• 3. Доставка кислорода — доставляют атмосферный воздух непосредственно к внутренним складкам и губчатым ячейкам легочной паренхимы.

Продольный мышечный вырост на дне желудочка трехкамерного сердца пресмыкающихся, частично разделяющий его полость на правую (венозную) и левую (артериальную) части.

• 1. Гемодинамический эффект — во время систолы перегородка почти полностью перекрывает просвет желудочка, существенно уменьшая смешивание артериальной и венозной крови.
• 2. Улучшение оксигенации — благодаря перегородке головной мозг и органы передней части тела снабжаются кровью, наиболее богатой кислородом.
• 3. Исключение у крокодилов — у крокодилов перегородка становится сплошной, образуя настоящее четырехкамерное сердце.

Способ полового размножения, при котором самец вводит сперматозоиды непосредственно в половые пути самки, где происходит их слияние с яйцеклетками.

• 1. Независимость от водоемов — слияние половых клеток в жидкой среде яйцеводов самки позволило пресмыкающимся окончательно порвать связь с водной средой при размножении.
• 2. Формирование оболочек — оплодотворенное яйцо при движении по яйцеводу покрывается влагонепроницаемой кожистой или известковой скорлупой, защищающей эмбрион от высыхания на суше.
• 3. Прямое развитие — внутри яйца формируются специализированные зародышевые оболочки, обеспечивающие дыхание и питание зародыша вплоть до вылупления готовой молодой особи.

Скелет пресмыкающихся отличается от скелета земноводных значительно более сложной организацией и совершенными адаптациями к жизни на суше:

• Строение черепа:
• У пресмыкающихся череп увеличен, лучше окостеневает; челюсти снабжены развитой жевательной мускулатурой и коническими зубами для прочного удержания живой добычи.
• Дифференциация отделов позвоночника:
• Позвоночник пресмыкающихся четко подразделен на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (у амфибий всего 4 отдела; грудной и поясничный отделы отсутствуют).
• Подвижность шейного отдела:
• У земноводных шея представлена лишь одним позвонком, допускающим только кивательные движения. У пресмыкающихся шейный отдел удлинился и состоит из нескольких позвонков, что дает голове свободу движений во всех направлениях.
• Наличие замкнутой грудной клетки:
• У рептилий ребра грудного отдела сочленяются с грудиной, образуя грудную клетку, защищающую сердце и легкие. У земноводных ребер нет, а грудная клетка полностью отсутствует.
• Пояса и свободные конечности:
• Тазовый пояс пресмыкающихся прочно срастается с двумя крестцовыми позвонками (у амфибий крестец из одного позвонка); рычажные пятипалые конечности рептилий увенчаны острыми роговыми когтями.

Различия в механизме вентиляции легких обусловлены наличием грудной клетки и типом кожных покровов:

• Способ вентиляции:
• Земноводные не имеют грудной клетки и используют нагнетательный механизм (ротоглоточный насос): опусканием дна ротовой полости засасывают воздух через ноздри, а затем при закрытых ноздрях сжимают полость рта и проталкивают воздух в легкие.
• Пресмыкающиеся обладают всасывающим механизмом дыхания: за счет сокращения и расслабления межреберных мышц объем грудной клетки циклически увеличивается (вдох — пассивное всасывание воздуха) и уменьшается (выдох — выталкивание воздуха).
• Участие кожных покровов в газообмене:
• У земноводных тонкая влажная кожа берет на себя значительную долю газообмена (кожное дыхание).
• У пресмыкающихся кожа абсолютно сухая, покрыта роговыми чешуями и щитками, полностью непроницаема для газов и влаги; дыхание рептилий исключительно легочное.
• Проводящие дыхательные пути:
• У земноводных воздухоносные пути предельно короткие (гортанно-трахейная камера).
• У рептилий в связи с развитием подвижной шеи воздухоносные пути дифференцированы на хрящевую воронку гортани, длинную кольчатую трахею и пару бронхов.

Способность пресмыкающихся размножаться на суше обеспечена комплексом эволюционных ароморфозов:

• Внутреннее оплодотворение:
• Сперматозоиды самца вводятся непосредственно в половые органы самки, и оплодотворение происходит в яйцеводах, устраняя любую потребность в водной среде.
• Прочные защитные оболочки яйца:
• При движении по яйцеводам яйцо покрывается плотной кожистой или известковой скорлуповой оболочкой, которая защищает развивающийся эмбрион от механических повреждений и высыхания на сухом воздухе.
• Колоссальный запас питательных веществ:
• Крупные яйца содержат большой объем питательного желтка и запаса воды, достаточный для полного автономного формирования организма.
• Развитие специализированных зародышевых оболочек:
• Внутри яйца образуются временные эмбриональные органы (амнион с амниотической жидкостью и аллантоис), создающие для зародыша индивидуальный водный микробассейн и обеспечивающие дыхание через поры оболочки.
• Прямое постэмбриональное развитие:
• Из яйца выходит не личинка, требующая водной среды (как головастик амфибий), а полностью сформированная молодая ящерица, способная сразу самостоятельно жить на суше.

Строение легких отражает уровень метаболизма и степень зависимости от кожного дыхания:

• Рельеф и площадь внутренней поверхности:
• Легкие лягушки представляют собой примитивные тонкостенные мешки с гладкими внутренними стенками и незначительными складками, обладающие маленькой площадью газообмена.
• Легкие ящерицы имеют сложное ячеистое строение: их внутренняя полость пронизана многочисленными глубокими складками и перегородками, формирующими мелкоячеистую губчатую структуру с разветвленной сетью капилляров, что многократно увеличивает диффузионную поверхность.
• Система воздухоносных путей:
• К легким лягушки воздух попадает прямо из короткой гортанной щели без промежуточных проводящих трубок.
• У ящерицы развита протяженная дыхательная система проводящих путей — гортань, длинная хрящевая трахея и два бронха, доставляющие воздух вглубь легочной паренхимы.
• Функциональная автономность:
• Легкие ящерицы полностью обеспечивают организм кислородом, тогда как легкие лягушки не способны удовлетворить потребности организма без вспомогательного кожного дыхания.

Покровы рептилий обладают строгой биологической специализацией:

• Строение кожных покровов:
• Тело пресмыкающихся покрыто плотным сухим роговым покровом — роговыми чешуями или крупными роговыми щитками, представляющими собой видоизмененные омертвевшие клетки эпидермиса, пропитанные кератином.
• В коже рептилий отсутствуют железы, благодаря чему их покровы абсолютно гидрофобны и предотвращают испарение влаги.
• Причина периодической линьки:
• Плотный ороговевший кератиновый чехол не обладает эластичностью и не способен растягиваться по мере роста животного.
• Поэтому соматический рост пресмыкающегося возможен только через регулярную линьку — отслаивание и сбрасывание старого ороговевшего покрова, под которым заблаговременно формируется новый мягкий слой чешуи.
• Форма сбрасывания покровов:
• Ящерицы сбрасывают отмерший роговой покров отдельными лоскутами и хлопьями, а змеи сходят с него целиком («выползком»), выворачивая его наизнанку.

Успешная колонизация суши и независимость от водоемов достигнуты благодаря ключевым ароморфозам:

• Сухой роговой покров:
• Роговые чешуи и щитки исключают фатальное высыхание тканей и защищают организм от травм о каменистый и песчаный субстрат.
• Совершенное легочное дыхание и грудная клетка:
• Развитие ячеистых легких, удлиненных воздухоносных путей (гортань, трахея, бронхи) и появление всасывающего механизма дыхания за счет работы мышц грудной клетки.
• Прогресс кровеносной и выделительной систем:
• Появление неполной межжелудочковой перегородки в сердце, улучшающей снабжение органов кислородом; тазовые почки с мощным обратным всасыванием воды и выделение мочевой кислоты в виде кашицы для экономии драгоценной влаги.
• Совершенство опорно-двигательной системы:
• Пятиотдельный позвоночник, подвижная гибкая шея, пояса конечностей, сочлененные с крестцом, и цепкие роговые когти на пальцах.
• Наземное размножение:
• Внутреннее оплодотворение, крупные яйца с питательным желтком и влагонепроницаемыми защитными оболочками, прямое развитие без водной личиночной стадии.

Зависимость проявляется в холоднокровности (пойкилотермии) и адаптивном терморегуляционном поведении:

• Физиологические причины:
• В желудочке сердца кровь разделена не полностью, из-за чего к тканям и органам поступает частично смешанная кровь; уровень обмена веществ и выработка собственного эндогенного тепла невелики, поэтому температура тела рептилий всецело зависит от тепла внешней среды.
• Поведенческая терморегуляция (баскинг):
• Утром и в прохладную погоду пресмыкающиеся выходят на открытые, прогреваемые солнцем участки (камни, склоны), чтобы поднять температуру тела до оптимального уровня (+30...+35 °С), необходимого для активной охоты и переваривания пищи.
• В полуденный зной животные уходят в глубокие тенистые норы, трещины скал и под корни деревьев, спасаясь от перегрева.
• Сезонная цикличность и оцепенение:
• При наступлении осенних холодов температура тела падает, биохимические процессы замедляются, и пресмыкающиеся впадают в длительное зимнее оцепенение в непромерзающих подземных убежищах до весеннего потепления.