§ 55. Животные и среда обитания

Совокупность абиотических и биотических условий, окружающих живой организм на территории его непосредственного проживания и оказывающих на него непрерывное воздействие.

• 1. Водная среда — древнейшая колыбель жизни, характеризующаяся высокой плотностью, выталкивающей архимедовой силой, относительной температурной стабильностью, растворенными солями и газами; ее обитатели (гидробионты) развили обтекаемую форму тела, плавники, ласты или парящие зонтики (медузы, планктон).
• 2. Наземно-воздушная среда — самая контрастная и сложная среда с низкой плотностью воздуха, дефицитом влаги, резкими суточными и сезонными колебаниями температур и изобилием кислорода; требует прочного опорного скелета, водонепроницаемых покровов, легочного дыхания и развитой терморегуляции.
• 3. Почвенная среда — органоминеральный рыхлый поверхностный горизонт суши, пронизанный микрополостями с воздухом и водой; характеризуется полным отсутствием света, сглаженным ходом температур и высокой плотностью; обитатели (педобионты) выработали копательные конечности, редуцированные глаза и червеобразную форму тела.

Характерный внешний облик (морфоэкологический тип) организма, выработавшийся в процессе длительной эволюции и отражающий способ его адаптивного взаимодействия со средой обитания.

• 1. Конвергентная эволюция — неродственные животные, ведущие схожий образ жизни в аналогичной среде, приобретают поразительное внешнее сходство (обтекаемое торпедообразное тело у акулы, ихтиозавра и дельфина).
• 2. Многообразие морфотипов — подразделяются на активно плавающих нектонных, парящих планктонных, донных прикрепленных (кораллы), летающих с несущими поверхностями (птицы, рукокрылые), наземных бегающих/прыгающих и подземных роющих.
• 3. Экологический индикатор — преобладание конкретных жизненных форм в биоценозе служит прямым показателем стабильности условий биотопа и направленности сукцессионных изменений.

Тело живого существа (хозяина), служащее средой постоянного или временного обитания и источником пищи для других организмов (паразитов и симбионтов).

• 1. Специфика условий — отличается абсолютным постоянством физико-химических параметров (гомеостазом), надежной защитой от неблагоприятных внешних факторов и неисчерпаемым запасом доступных питательных веществ.
• 2. Экологические барьеры — защитные иммунные реакции организма-хозяина, агрессивная ферментативная среда желудочно-кишечного тракта и крайняя сложность заражения нового хозяина во внешней среде.
• 3. Морфофизиологический регресс — вторичная утрата паразитами сложных систем органов (редукция глаз, органов движения, а у ленточных червей — пищеварительного тракта) при одновременном развитии органов фиксации (присосок, крючьев) и колоссальной плодовитости.

Живые организмы планеты заселили четыре основные среды обитания:

• Водная среда: древнейшая среда жизни, обладающая высокой плотностью, выраженной выталкивающей силой, относительно низкой концентрацией кислорода и устойчивым термическим режимом (обитатели — рыбы, китообразные, ракообразные, моллюски, кораллы).
• Наземно-воздушная среда: экологически самая сложная и разнообразная среда с низкой плотностью газов, обилием света и кислорода, дефицитом влаги и резкими перепадами температур (населена птицами, млекопитающими, пресмыкающимися, насекомыми).
• Почвенная среда: тонкий поверхностный слой суши, переработанный организмами; отличается высокой плотностью, отсутствием света, ограниченной подвижностью воздуха и богатством органических остатков (дождевые черви, нематоды, медведки, кроты, слепыши).
• Организменная среда (живой организм): внутренняя среда и покровы живых существ, используемые эндо- и эктопаразитами, а также полезными симбионтами (аскариды, цепни, сосальщики, блохи, бактерии микробиоты кишечника).

Наземно-воздушная среда предъявляет к живым организмам колоссальный комплекс жестких лимитирующих факторов:

• Низкая плотность воздуха и действие силы тяжести:
• Плотность воздуха почти в 800 раз ниже плотности воды, поэтому он не создает значимой поддерживающей выталкивающей силы;
• Наземным животным жизненно необходим прочный внутренний (костный) или наружный (хитиновый) скелет и мощные рычажные конечности для удержания веса тела и передвижения.
• Острая угроза высыхания:
• На суше организм непрерывно теряет воду через испарение и дыхание;
• Это потребовало появления влагонепроницаемых ороговевших покровов (кожи рептилий, кутикулы членистоногих) и погруженных в глубину тела дыхательных органов (легких, трахей).
• Резкие температурные перепады:
• В отличие от воды с ее высокой теплоемкостью, воздух мгновенно остывает и нагревается, вызывая суточные и сезонные температурные скачки на десятки градусов;
• Для выживания развились совершенная терморегуляция, шерсть, перья, способность к спячке или истинная теплокровность (гомойотермия).

Организмы, обитающие внутри других существ (эндопаразиты), демонстрируют глубокие адаптивные специализации:

• Морфологический регресс и редукция систем:
• Утрата органов чувств и зрения (в темноте тела хозяина они бесполезны);
• Полное исчезновение пищеварительного тракта у ленточных червей (бычьего и свиного цепней, широкого лентеца), всасывающих переваренную пищу всей поверхностью тела с помощью микротрихий.
• Мощные приспособления для фиксации:
• Развитие мускулистых присосок, хитиновых крючьев и ботрий (ротовая и брюшная присоски печеночного сосальщика, венчик крючьев сколекса свиного цепня) для противостояния перистальтике кишечника.
• Защита от переваривания:
• Покровы представлены тегументом или многослойной кутикулой (аскариды), устойчивой к гидролитическим ферментам желудочно-кишечного тракта хозяина.
• Колоссальная репродуктивная энергия:
• Из-за ничтожной вероятности попадания яиц в следующего хозяина паразиты производят сотни тысяч яиц в сутки (самка человеческой аскариды откладывает до 200 000 яиц ежедневно), обладают гермафродитизмом и сложными циклами со сменой хозяев.

Ряд диких видов извлек прямую выгоду из урбанизации и агроландшафтов:

• Синантропные городские птицы:
• Сизый голубь, серая ворона, домовый воробей, стрижи и городские ласточки: каменные постройки служат безопасными аналогами скал для гнездования, а пищевые отходы человека гарантируют обилие корма зимой.
• Грызуны-синантропы:
• Домовая мышь и серая крыса (пасюк): отапливаемые подвалы, складские помещения и элеваторы позволили им расселиться по всему земному шару и размножаться непрерывно круглый год.
• Животные лесосек и агроценозов:
• Лось: сплошные вырубки старых таежных лесов привели к взрывному разрастанию молодняка ивы, осины и березы — главного зимнего корма лосей, что вызвало многократный рост их численности в XX веке;
• Белый аист: вырубка глухих лесов расширила просторы сырых лугов для охоты на амфибий, а крыши деревенских домов и столбы предоставили идеальные места для гнезд.

Погодные условия оказывают ощутимое влияние на гидробионтов, особенно обитающих в поверхностных слоях и мелководных водоемах:

• Атмосферное давление:
• Рыбы улавливают малейшие барометрические колебания плавательным пузырем и боковой линией: перед грозой и штормом при падении давления плавучесть меняется, и рыба уходит на дно или прекращает клев.
• Штормовые ветры:
• Сильный ветер вызывает интенсивное перемешивание слоев и обогащает воду кислородом, однако штормовой прибой срывает прикрепленных моллюсков и водоросли, вынуждая планктон и рыбу мигрировать в тихие глубокие слои.
• Температура воздуха и освещенность:
• Летний зной сильно прогревает мелководья, резко снижая растворимость кислорода, что провоцирует замор рыбы; суровые морозы сковывают реки льдом, перекрывая газообмен с атмосферой.
• Осадки:
• Обильные ливни вызывают паводки, замутняют воду глиной и опресняют лиманы, затрудняя дыхание жабрами; засуха приводит к пересыханию пойм, заставляя двоякодышащих рыб и амфибий зарываться во влажный ил.

Обитатели почвы (педобионты) обладают комплексом конвергентных приспособлений к передвижению в плотной среде:

• Компактное обтекаемое тело:
• Вальковатое или цилиндрическое туловище без выступающих ушных раковин, плавно переходящее в клиновидную голову (европейский крот, слепыш, червяга, дождевой червь).
• Специализированные копательные органы:
• Мощные лопатообразные передние лапы, вывернутые наружу ладонями и вооруженные крепкими плоскими когтями (крот, насекомое медведка);
• Роющие резцы: слепыши прогрызают ходы мощными выступающими зубами, изолированными складками губ от полости рта.
• Редукция зрительного анализатора:
• Глаза крошечные, лишенные хрусталика, или полностью затянуты защитной кожистой складкой (крот, слепыш, австралийский златокрот), предотвращающей повреждение глаз землей.
• Особый волосяной покров:
• Короткий густой мех без направленного ворса (волоски легко ложатся вперед и назад), позволяющий свободно пятиться в узкой норе.
• Высокоразвитое осязание:
• Обилие чувствительных вибрисс на мордочке и хвосте, осязательные кожные лепестки рыльца (звездорыл).

Морфофизиологический регресс (общая дегенерация) у паразитов является следствием крайней адаптивной специализации к стабильной внутренней среде хозяина:

• Отсутствие необходимости в активном поиске пищи:
• Находясь в просвете тонкого кишечника, эндопаразит окружен готовой жидкой смесью питательных веществ (глюкозы, аминокислот). Кишечник и пищеварительные железы становятся метаболически избыточными и редуцируются (у ленточных червей ЖКТ отсутствует полностью).
• Защищенность от внешней среды:
• Организм хозяина гарантирует постоянную температуру, влажность и химический состав, поэтому отпадают затраты энергии на сложные органы терморегуляции, плотный наружный скелет и развитые органы чувств.
• Перераспределение ресурсов на воспроизводство:
• Освобожденная энергия направляется в гипертрофированное развитие репродуктивной системы. Сверхвысокая плодовитость (сотни миллионов яиц за жизнь) жизненно необходима, чтобы компенсировать чудовищную смертность потомства при поиске нового хозяина во внешней среде.
• Таким образом, упрощение строения у паразитов — это не деградация, а прогрессивный эволюционный путь к расцвету вида (биологическому прогрессу).