§ 56. Популяции животных и экосистемы

Совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенную общую территорию (в границах ареала) и относительно изолированных от соседних популяций того же вида.

• 1. Элементарная единица эволюции — реальная надорганизменная система, обладающая общим генофондом и способностью к непрерывному самовоспроизводству и историческому изменению.
• 2. Свободное скрещивание (панмиксия) — особи одной популяции регулярно контактируют и производят плодовитое потомство, поддерживая генетическое единство.
• 3. Пространственная изоляция — степень обособленности определяется географическими барьерами (например, популяции озерного окуня в отдельных изолированных озерах) или экологическими различиями.

Сложная система взаимоотношений и связей, возникающих между особями одного вида внутри популяции при совместном освоении жизненного пространства.

• 1. Формы групповых объединений — стаи (волки), стада (антилопы гну), колонии (пингвины), постоянные семьи (жужелицы, бобры, львиные прайды) или строго одиночный образ жизни.
• 2. Кооперация и взаимовыручка — совместная охота, круговая оборона от хищников, предупреждающая звуковая сигнализация и распределение заботы о молодняке.
• 3. Внутривидовая конкуренция — естественное соперничество за пищу, укрытия, территорию и полового партнера, регулирующее оптимальную плотность популяции.

Природный устойчивый комплекс, объединяющий сообщество живых организмов разных видов (биоценоз) и неживую абиотическую среду их обитания (экотоп), связанных непрерывным круговоротом веществ и потоком энергии.

• 1. Функциональные звенья — включает автотрофных производителей (продуцентов), гетеротрофных потребителей органики (консументов) и минерализаторов-разрушителей (редуцентов).
• 2. Механизм саморегуляции — равновесие и устойчивость системы поддерживаются высоким видовым биоразнообразием и разветвленной сетью пищевых связей.
• 3. Иерархия масштабов — простирается от микроэкосистем (гниющий ствол дуба) до биогеоценозов тайги, степи, океанического рифа и глобальной биосферы.

Форма межвидовых взаимодействий в биоценозе, при которой одни организмы поедают другие или используют продукты их распада в качестве источника питательных веществ и энергии.

• 1. Интеграция сообщества — связывают все компоненты экосистемы в целостный функционирующий биологический механизм.
• 2. Трофические уровни — ступени перемещения энергии: первый уровень (растения), второй (фитофаги), третий и четвертый (плотоядные хищники и паразиты).
• 3. Пищевые сети (паутины) — многократное перекрещивание пищевых цепей, обусловленное многоядностью большинства консументов, обеспечивающее экосистеме высокую надежность.

Последовательный ряд видов организмов, в котором каждое предшествующее звено служит пищей для последующего, обеспечивая направленный перенос органического вещества и химической энергии.

• 1. Цепи выедания (пастбищные) — начинаются с фотосинтезирующих растений и идут к растительноядным, а затем плотоядным животным (например: злаки -> заяц -> волк); доминируют в водоемах и на открытых ландшафтах.
• 2. Цепи разложения (детритные) — берут начало от мертвого органического опада, навоза и трупов, передавая энергию детритофагам и бактериям (например: листовой опад -> дождевой червь -> крот); преобладают в лесах суши.
• 3. Потеря энергии (правило 10%) — при переходе на каждый следующий уровень около 90% энергии рассеивается в виде метаболического тепла, ограничивая длину цепи 4–5 звеньями.

Циклический процесс постоянного синтеза, распада, перемещения и трансформации химических элементов между живыми организмами, гидросферой, атмосферой и литосферой.

• 1. Ассимиляция — продуценты связывают солнечную энергию и синтезируют биомолекулы из углекислого газа, воды и солей почвы.
• 2. Биогенная миграция — животные-консументы перерабатывают органические вещества, выделяя в окружающую среду продукты метаболизма и диоксид углерода.
• 3. Минерализация — редуценты (бактерии и грибы) разлагают мертвое органическое вещество до простых солей, замыкая глобальный биогеохимический круговорот.

Популяция — это относительно изолированная совокупность особей одного биологического вида, которая в течение многих поколений занимает определенную часть ареала, свободно скрещивается между собой (панмиксия) и обладает общей пространственно-демографической структурой и генофондом.

Примеры популяций в живой природе:

• Локальная группировка озерных окуней, изолированно обитающая в замкнутом таежном озере;
• Популяция белок-телеуток в обособленном сосновом ленточном бору, окруженном распаханными степными полями;
• Гнездовая колония пингвинов на скалистом побережье Антарктиды;
• Поселение сурков-байбаков на заповедном участке целинной степи.

Экосистема (биогеоценоз) — это исторически сложившаяся динамическая природная система, состоящая из сообщества живых организмов разных царств (биоценоза) и неорганической среды их обитания (биотопа), объединенных замкнутым биологическим круговоротом веществ и сквозным потоком солнечной энергии.

Примеры экосистем:

• Еловый таежный лес: продуценты (вековые ели, брусника, черника) улавливают свет; консументы (зайцы, полевки, глухари, лоси, белки, рыси, дятлы) потребляют хвою, ягоды и древесину; редуценты (шляпочные грибы, почвенные нематоды и бактерии) разлагают хвойную подстилку до минеральных солей;
• Пресноводный пруд: микроскопические одноклеточные водоросли и роголистник производят кислород и биомассу; ветвистоусые рачки (дафнии) фильтруют планктон; мелкие караси поедают рачков; хищная щука охотится на карасей; придонные бактерии ила утилизируют ил и останки организмов.

Растения и животные объединены разносторонними синэкологическими зависимостями:

• Трофические связи:
• Зеленые растения служат незаменимой кормовой базой (продуцентами) для травоядных животных (фитофагов), передающих энергию хищникам и паразитам.
• Газообменные зависимости:
• Фотосинтез растений насыщает среду кислородом, поддерживающим аэробное клеточное дыхание фауны, а животные выделяют углекислый газ (CO2), необходимый растениям для синтеза сахаров.
• Топические (средообразующие) связи:
• Растительный покров формирует ярусность, теневой полог, влажный микроклимат и служит каркасом для обустройства нор, птичьих гнезд и безопасных убежищ от хищников.
• Симбиотические взаимодействия (мутуализм):
• Зоофилия (опыление): пчелы, шмели, бабочки и жуки осуществляют перекрестное опыление цветковых растений;
• Зоохория (расселение): животные поедают плоды и разносят непереваренные семена на огромные расстояния (птицы кедровки разносят кедровые орехи, сойки — желуди дуба).

Анализ межвидовых отношений в лесном биогеоценозе:

• Белка и дятел:
• Трофическая конкуренция: оба вида являются потребителями семян хвойных деревьев (шишек ели и сосны), поэтому в неурожайные годы они прямо конкурируют за доступный семенной ресурс;
• Комменсализм (квартирантство / фабрические связи): дятлы долбят в стволах дупла для гнездования, которые в последующие годы белки охотно заселяют под постоянные убежища и выводковые гнезда;
• Использование упавших шишек: белки регулярно собирают расщепленные шишки под дятловыми «кузницами».
• Дождевой червь и дуб:
• Детритные трофические связи: черви затягивают под землю и поедают опавшую листву дуба, перерабатывая отмершую органику;
• Средообразующий мутуализм: прорывая ходы, черви аэрируют почву, повышают ее влагоемкость, а их копролиты обогащают горизонт гумусом и легкоусвояемыми минералами азота и фосфора, стимулируя развитие корневой системы дуба.

Схема многоярусной трофической сети лесного биоценоза:

```text

[ СОЛНЕЧНЫЙ СВЕТ ]

│

┌───────────────┴───────────────┐

▼ ▼

[ Древесно-веточный корм ] [ Травянистые растения ]

(осина, ива, кора побегов) (клевер, лесные злаки)

│ │ │ │

│ └───────┬───────┘ │

▼ ▼ ▼

[ Лось, Олень ] [ ЗАЯЦ-БЕЛЯК ] [ Мышевидные грызуны ]

│ ┌───┴───┐ │

│ ┌───────┘ └───────┐ │

│ ▼ ▼ ▼

│ [ Лисица, Рысь ] [ ВОЛК ] ◄───────┘

│ │ ▲

└───────────┼───────────────────────┘

▼

[ Останки, падаль ]

│

┌───────────┴───────────┐

▼ ▼

[ Птицы-падальщики ] [ Некрофаги и Редуценты ]

(ворон, беркут) (жуки-могильщики, бактерии)

```

Пояснение схемы:

• Заяц-беляк поедает травы и ветви осины/ивы; служит пищей не только волку, но также рыси, лисице, филину и беркуту.
• Волк охотится на зайцев, лосей, оленей, кабанов и грызунов; несъеденные остатки добычи доедают вороны и лисицы.
• После естественной гибели волка его тело утилизируется жуками-мертвоедами, личинками падальных мух и почвенными бактериями-редуцентами.

Анализ жизненного цикла широкого лентеца: яйца из кишечника человека со сточными водами попадают в пресный водоем -> формируется плавающая личинка (корацидий) -> заглатывается рачком-циклопом (первый промежуточный хозяин) -> рачка съедает хищная рыба: щука, окунь, налим (второй промежуточный хозяин, где развивается инвазионная личинка — плероцеркоид) -> рыбу употребляет в пищу человек (окончательный хозяин).

Научные меры профилактики гельминтоза:

• Тщательная термическая обработка рыбы:
• Варка пресноводной рыбы кусками не менее 20 минут с момента закипания бульона;
• Основательное обжаривание пластов рыбы под закрытой крышкой не менее 15–20 минут.
• Исключение употребления сырой рыбы:
• Категорический отказ от строганины из свежей озерной рыбы, слабосоленой рыбы домашнего приготовления и «живой» свежепосоленной щучьей икры.
• Промораживание и крепкий посол:
• Замораживание рыбы в морозильных камерах при температуре -18 °C не менее 24–48 часов;
• Длительный посол рыбы (не менее 14 дней в концентрированном солевом тузлуке).
• Охрана водных экосистем:
• Надежное обеззараживание сточных вод, запрет сброса нечистот в реки и озера для предотвращения контакта яиц паразита с циклопами.

Полное истребление верховных хищников провоцирует разрушительный экологический кризис (трофический каскад):

• Демографический взрыв популяции травоядных:
• Лишившись сдерживающего пресса хищничества, растительноядные животные размножаются в геометрической прогрессии.
• Деградация кормовой базы (перевыпас):
• Многотысячные стада начисто выедают доступную растительность, уничтожают подрост леса, обгладывают кору и вытаптывают дернину. Наступает деградация пастбищ, эрозия почв и опустынивание.
• Вспышки смертоносных эпизоотий:
• Хищники выполняют функцию санитаров биоценоза, уничтожая слабых, дефектных и больных животных;
• Без хищников заразные особи заражают все стадо, вызывая повальный мор от гельминтозов и инфекций.
• Голодный коллапс популяции:
• Исчерпав возобновимые кормовые ресурсы, разросшаяся популяция жертв сталкивается с катастрофическим голодом, вызывающим резкое падение численности вплоть до полного локального вымирания (хрестоматийный пример — плато Кайбаб в Аризоне, где отстрел волков привел к гибели десятков тысяч оленей от бескормицы).

Нельзя признать одну группу более приспособленной, чем другую: они представляют две диаметрально противоположные, но одинаково эффективные эволюционные стратегии выживания:

• R-стратегия (без семей):
• Ставка на гигантское количество потомков при отсутствии родительской заботы (треска выметывает до 9 млн икринок, лягушки откладывают тысячи яиц). Несмотря на колоссальную гибель молоди, вид численно процветает за счет избыточности.
• K-стратегия (семейный образ жизни):
• Ставка на минимальное число детенышей при наивысшем уровне заботы, обогрева и защиты каждого потомка.
• Адаптивное значение семейного образа жизни:
• Высокая выживаемость молоди в суровых климатических условиях благодаря постройке надежных нор, гнезд и логовищ;
• Совместное выкармливание и разделение труда между родителями (самец охотится и защищает гнездовой участок, самка согревает новорожденных);
• Передача приобретенного поведенческого опыта: родители обучают птенцов и щенков приемам охоты, навигации, опознанию хищников и тонкостям стайной иерархии.

Глубоководная экосистема гидротермальных источников океанического дна («чёрных курильщиков»):

• Абиотические условия:
• Расположена на океанических рифтовых хребтах на глубинах от 2000 до 4000 метров;
• Полное отсутствие солнечного света, колоссальное гидростатическое давление (до 400 атмосфер), окружающая ледяная вода (+2 °C);
• Из сульфидных труб извергаются перегретые гидротермальные струи (+350...+400 °C), насыщенные сероводородом (H2S), метаном и тяжелыми металлами.
• Продуценты уникального типа:
• Это единственные крупные природные сообщества Земли, абсолютно не зависящие от энергии фотосинтеза!
• Базовыми производителями органики выступают хемоавтотрофные серобактерии, которые окисляют ядовитый сероводород и запасают химическую энергию для фиксации CO2.
• Уникальные консументы:
• Погонофоры-рифтии (вестиментиферы) — гигантские черви длиной до 2–2,5 м в белых защитных трубках с ярко-алыми султанами щупалец. Они утратили рот и кишечник, а питание получают от триллионов бактерий-хемосинтетиков, живущих внутри специального органа червя — трофосомы;
• Глубоководные крабы и белые креветки Rimicaris, пасущиеся на бактериальных подушках;
• Гигантские белые моллюски калиптогены с гемоглобином в крови;
• Хищные эндемичные рыбы-бельдюги и осьминоги, завершающие эту обособленную пищевую сеть.