§ 48. Поведение млекопитающих

Поверхностный слой серого вещества переднего мозга млекопитающих, образованный телами миллиардов мультиполярных нейронов и являющийся материальным субстратом высшей нервной деятельности, памяти, рассудочного поведения и формирования условных рефлексов.

• 1. Складчатая морфология — у высокоорганизованных зверей кора образует многочисленные борозды и извилины, что многократно увеличивает полезную площадь серого вещества без критического раздувания черепной коробки.
• 2. Функциональные зоны — кора подразделяется на сенсорные (зрительные, слуховые, обонятельные, кожные), ассоциативные и моторные центры, координирующие сложнейшие поведенческие акты.
• 3. Пластичность — обеспечивает непрерывное накопление индивидуального жизненного опыта и способность корректировать повадки при малейшем изменении внешней среды.

Приобретенная в течение индивидуальной жизни животного адаптивная нервная реакция, вырабатываемая на основе подкрепления индифферентного раздражителя безусловным стимулом благодаря образованию временных синаптических связей в коре больших полушарий.

• 1. Индивидуальный характер — не передается по наследству, формируется персонально у каждой особи в зависимости от конкретных условий ее обитания и воспитания родителями.
• 2. Угасание и модификация — при отсутствии регулярного подкрепления условная реакция тормозится и исчезает, предотвращая нецелесообразные энергозатраты организма.
• 3. Обучение молодняка — щенки, котята и волчата вырабатывают условные рефлексы при подражании поведению взрослых вожаков и матерей (узнавание запаха добычи, навыки засады, реакция на сигнал опасности).

Генетически детерминированная, врожденная, видоспецифическая последовательность сложных поведенческих актов и безусловных рефлексов, запускаемая ключевыми внешними стимулами (релизерами) при возникновении базовой биологической потребности.

• 1. Эволюционная консервативность — передается из поколения в поколение без предварительного обучения (детеныш сразу после рождения рефлекторно ищет сосок матери и сосет молоко).
• 2. Шаблонность — протекает стереотипно у всех представителей данного вида (строительство хатки бобром, рытье барсучьей норы, сворачивание ежа в клубок).

Комплексные биологические программы жизнедеятельности, направленные на самосохранение особи, регуляцию ее физиологического гомеостаза и продолжение рода:

• 1. Игровое поведение — тренировочная двигательная и социальная активность молодняка (догонялки, шуточная борьба, засады), в ходе которой отрабатываются охотничьи приемы, навыки спасения от хищников и устанавливается иерархия в стае.
• 2. Пищевое поведение — активный комплекс действий по поиску, выслеживанию, скрадыванию, преследованию, умерщвлению добычи или выбору съедобных трав, а также запасанию кормов впрок (склады белок, бобров, мышей).
• 3. Комфортное поведение — груминг и действия, направленные на уход за телом и шерстью (вылизывание, умывание лапами, купание в воде или песке, потягивание, встряхивание, избавление от наружных паразитов) и обустройство убежища.
• 4. Оборонительное поведение — защитные реакции при столкновении с опасностью: пассивные (затаивание, бегство, мимикрия, скручивание в шар) и активные (агрессивная поза, обнажение клыков, круговая оборона стада овцебыков, выделение пахучего секрета скунсом).
• 5. Исследовательское поведение — ориентировочная реакция («что такое?»): осмотр, принюхивание, осторожное ощупывание вибриссами и дегустация незнакомых предметов на новой территории.
• 6. Пополовое (репродуктивное) поведение — брачные ритуалы, турнирные поединки самцов (оленей, моржей), мечение границ территории феромонами, образование моногамных или полигамных пар и трогательная забота о потомстве.

У млекопитающих наивысшего эволюционного расцвета достиг передний мозг, а именно кора больших полушарий (конечный мозг):

• Структурные особенности:
• Передний мозг зверей настолько массивен, что его полушария прикрывают сверху не только промежуточный мозг, но и средний мозг, а у высших приматов — частично и мозжечок.
• У большинства видов (хищные, копытные, китообразные, приматы) поверхность коры не гладкая, а собрана в глубокие борозды и извилистые складки, что увеличивает число нейронов и синапсов во много раз.
• Функциональное значение:
• Кора полушарий стала верховным координационным центром высшей нервной деятельности;
• Именно она отвечает за память, рассудочную деятельность, абстрактный анализ сенсорной информации и быстрое переобучение в меняющихся экологических условиях.
• Развитие мозжечка:
• Параллельно мощно развит мозжечок с полушариями и складчатой корой, контролирующий исключительную точность, координацию и грацию сложных трехмерных движений (бег, лазание по скалам и ветвям, прыжки).

Прогрессивная перестройка нервной системы млекопитающих носит фундаментальный характер ароморфоза:

• Масса и объем головного мозга:
• Относительный и абсолютный объем головного мозга млекопитающих превосходит показатели пресмыкающихся схожего веса в 5–10 раз.
• Организация коры полушарий:
• У рептилий кора переднего мозга (древняя кора) слабо развита, гладкая и представлена тонким островком нейронов, а ведущим центром управления служат полосатые тела в глубине мозга;
• У млекопитающих сформировался мощный многослойный неокортекс (новая кора) толщиной в несколько миллиметров с бороздами и извилинами.
• Преобладание типов нервной деятельности:
• У рептилий поведение носит жестко стереотипный, врожденный инстинктивный характер; условные рефлексы вырабатываются медленно и с трудом;
• У млекопитающих ведущую роль играет динамический индивидуальный опыт, быстрая выработка и перестройка условных рефлексов, элементарная рассудочная деятельность и социальное обучение в группе.
• Развитие проводящих путей и мозолистого тела:
• Полушария соединены мощной спайкой нервных волокон — мозолистым телом, обеспечивающим мгновенный обмен информацией между правым и левым полушариями.

В зоопсихологии и этологии поведение млекопитающих классифицируют по ключевым биологическим целям:

• Пищевое поведение:
• Охватывает поиск корма, засадную или загонную коллективную охоту хищников (стая волков, прайд львов), обгладывание ветвей копытными, а также создание запасов на зиму.
• Оборонительное (защитное) поведение:
• Спасение жизни при нападении хищника: пассивное замирание, бегство зигзагами, закапывание в грунт, предупреждающие сигналы тревоги (свист сурка, белый «зеркальный» хвост оленя) или активное совместное отражение атаки.
• Игровое поведение:
• Беспечные игры детенышей и подростков, являющиеся эволюционным тренажером моторики, ловкости, силы челюстей и правил поведения в социуме.
• Комфортное поведение (груминг):
• Поддержание чистоты шерстного покрова, чистка ушей, вычесывание паразитов зубами и когтями, принятие солнечных и пылевых ванн, расчесывание шерсти о кору деревьев, поиск сухого логова.
• Исследовательское поведение:
• Непрерывное сканирование пространства органами чувств, обнюхивание меток, инспекция новых территорий и незнакомых предметов.
• Половое и родительское поведение:
• Выбор брачного партнера, гон, вокальные дуэли (рев благородного оленя), подготовка гнезда или норы, вылизывание новорожденных, защита детенышей ценой собственной жизни и обучение их навыкам выживания.

Поведение млекопитающих представляет собой непрерывный сплав врожденного и приобретенного:

• Примеры безусловных (врожденных) рефлексов:
• Сосательный рефлекс: новорожденный слепой щенок или котенок сразу после появления на свет ползет на тепло матери и рефлекторно сосет молоко при соприкосновении с соском;
• Зрачковый рефлекс: моментальное сужение зрачка кошки при попадании яркого луча света в глаз;
• Рефлекс встряхивания: собака или волк, выйдя из воды, непроизвольно и энергично встряхивают все тело от головы до хвоста для сброса влаги с шерсти;
• Отдергивание лапы при уколе острой колючкой или воздействии огня.
• Примеры условных (приобретенных) рефлексов:
• Реакция домашней собаки или кошки на собственную кличку, на звук открывающегося холодильника или шорох пакета с сухим кормом (слюноотделение и приближение к миске);
• Выполнение служебной собакой команд дрессировщика («Сидеть!», «Рядом!», «Апорт!»);
• Избегание дикими зверями капканов, ловушек и запаха пороха после того, как они однажды столкнулись с опасностью выстрела охотника;
• Навык молодых волчат ориентироваться на вой вожака и вовремя прятаться в логово при его предупреждающем рычании.

Наблюдения за домашними хищниками выявляют тончайшие механизмы сенсорного поведения:

• Реакция на запахи:
• При появлении незнакомого запаха собака замирает, поднимает нос навстречу ветру, совершает частые принюхивающиеся вдохи, расширяя ноздри, и методично идет по следу; на прогулке тщательно обнюхивает метки сородичей и оставляет свои.
• Кошка при обнаружении резкого или нового запаха (например, валерианы, мяты или следов другого кота) обнюхивает предмет, приоткрывает рот и замирает со специфической гримасой (реакция Флемена — включение органа Якобсона для глубокого анализа феромонов).
• Реакция на звуки:
• При малейшем шорохе, скрипе двери или далеком щелчке уши кошки и собаки синхронно или по отдельности поворачиваются на угол до 180° в сторону источника звука; животные настораживаются, поднимают голову, фокусируют взгляд. Собака может издать предупреждающий глухой рык или звонкий лай, а кошка прижимает уши и припадает к полу.
• Классификация типов поведения:
• В момент первичного замирания и локализации стимула — это ярко выраженное исследовательское (ориентировочное) поведение («Что происходит? Где находится источник?»);
• Если запах ассоциируется с едой — включается пищевое поведение;
• Если запах или звук несет чужую метку сородича — проявляется территориальное и социальное поведение;
• Если звук внезапный и угрожающий (гром, выстрел, падение тяжелого предмета) — возникает оборонительное поведение (испуг, бегство или предупреждающая агрессия).