§ 49. Размножение, развитие и годовой цикл в жизни млекопитающих

Расширенный мышечный отдел женской половой системы (видоизмененная средняя часть яйцеводов) у самок живородящих млекопитающих, служащий для имплантации оплодотворенной яйцеклетки, формирования плацентарного аппарата, защиты и полноценного внутриутробного вынашивания развивающегося плода.

• 1. Слизистая оболочка (эндометрий) — в месте прикрепления эмбриона интенсивно набухает, разрастается и образует густую капиллярную сеть, тесно переплетающуюся с сосудами зародыша.
• 2. Мышечный слой (миометрий) — мощная гладкая мускулатура, способная колоссально растягиваться по мере роста эмбриона и ритмично сокращаться во время родов, выталкивая зрелый плод наружу.
• 3. Внутренняя среда — обеспечивает стабильные термостатические, химические и механические условия, полностью изолируя эмбрион от неблагоприятных воздействий окружающей среды.

Уникальный временный провизорный орган млекопитающих, формирующийся в стенке матки путем тесного переплетения и срастания ветвящихся капиллярных сетей плодных оболочек (хориона) и кровеносных сосудов материнского организма.

• 1. Трофическая и дыхательная функция — обеспечивает непрерывную диффузию растворенного кислорода, глюкозы, аминокислот, витаминов и солей из материнской крови в кровяное русло эмбриона.
• 2. Выделительная функция — служит путем обратного удаления углекислого газа, мочевины и токсичных метаболитов зародыша в кровеносную систему матери для последующей утилизации ее почками и легкими.
• 3. Гематоплацентарный барьер — кровь матери и плода никогда не смешивается напрямую; перенос веществ идет через клеточные мембраны капилляров, защищающие плод от многих чужеродных антигенов.

Зародыш млекопитающего на поздних стадиях внутриутробного развития (после завершения первичного органогенеза и закладки основных систем органов), приобретающий ясно различимые видовые анатомические черты строения взрослого животного.

• 1. Анатомическая дифференцировка — четко оформляются отделы тела (голова, туловище, конечности с пальцами и когтями, хвост, ушные раковины и вибриссы).
• 2. Зависимость от плаценты — полностью погружен в амниотическую жидкость и связан с материнским организмом пупочным канатиком до момента наступления родов.
• 3. Плодный период — характеризуется быстрым увеличением массы тела, созреванием нервной системы и рефлекторных реакций, необходимых для выживания в первые секунды после рождения.

Физиологическое состояние самки млекопитающего с момента оплодотворения яйцеклетки в яйцеводе до наступления родов, в течение которого в материнском организме происходит внутриутробное созревание одного или нескольких зародышей.

• 1. Гормональная перестройка — деятельность яичников и плаценты перестраивает метаболизм самки (выработка прогестерона), стимулирует развитие матки и рост железистой ткани молочных желез.
• 2. Длительность вынашивания — зависит от размеров тела и экологии вида: от 16–20 дней у мелких грызунов (мыши, полевки) до 11–12 месяцев у лошадей и китов, и до 22 месяцев у слонов.
• 3. Физиологические затраты — организм матери мобилизует резервы кальция, железа и питательных веществ для обеспечения стремительного тканевого роста эмбриона.

Эволюционно наиболее совершенный тип эмбрионального развития позвоночных, при котором оплодотворенное яйцо развивается внутри специализированного материнского органа (матки) при прямом снабжении питанием и кислородом через сосудистую систему матери.

• 1. Высочайшая выживаемость — защищает эмбрион от перепадов температуры, высыхания, хищников и бактериальных инфекций внешней среды, что позволило сократить плодовитость при сохранении популяции.
• 2. Внутреннее оплодотворение — слияние сперматозоида с яйцеклеткой происходит в верхней трети яйцеводов, после чего многоклеточная бластула спускается в полость матки.
• 3. Зародышевые оболочки — формирование амниона (водной оболочки) с околоплодной жидкостью, защищающей развивающийся организм от механических сотрясений и сдавливания.

Анатомический шнуровидный вырост зародышевых оболочек, пронизанный крупными кровеносными сосудами (пупочными артериями и веной) и соединяющий брюшную полость развивающегося плода с плацентой.

• 1. Магистральный кровоток — по пупочной вене к плоду поступает обогащенная кислородом и питательными веществами артериальная кровь, а по двум пупочным артериям от плода оттекает венозная кровь с продуктами распада.
• 2. Вартонов студень — упругая студенистая соединительная ткань внутри канатика, предохраняющая сосуды от перегибов, передавливания и разрыва при движениях плода в матке.
• 3. Отделение при рождении — после рождения плода пуповина перекусывается самкой или самопроизвольно пересыхает, а сосуды спадаются, оставляя на животе след — пупок.

Глубокое адаптивное физиологическое состояние длительного оцепенения и гипобиоза у ряда млекопитающих, выработанное как приспособление к переживанию суровых зимних холодов и сезонного дефицита кормов.

• 1. Истинная спячка — характерна для сусликов, сурков, сонь, ежей и летучих мышей; сопровождается падением температуры тела почти до температуры окружающей среды (до +1...+4 °C), замедлением дыхания до 1–2 вдохов в минуту и редким пульсом.
• 2. Зимний сон — характерен для медведей, барсуков, енотовидных собак; протекает без глубокого оцепенения, температура тела снижается незначительно (на 2–7 °C), животное легко просыпается при беспокойстве.
• 3. Энергетический субстрат — жизнедеятельность организма в период спячки поддерживается исключительно за счет экономного расходования заранее накопленного подкожного и бурого жира.

Половая система млекопитающих отличается высокой степенью дифференцировки и обеспечивает надежное внутреннее оплодотворение и внутриутробное вынашивание:

• Мужская половая система:
• Представлена парными семенниками (яичками), которые у большинства видов к периоду размножения опускаются из брюшной полости в специальное кожно-мышечное образование — мошонку (где поддерживается оптимальная пониженная температура для созревания сперматозоидов);
• От семенников отходят парные семяпроводы, которые сливаются с протоками придаточных половых желез (семенных пузырьков и предстательной железы) и впадают в семяизвергательный канал совокупительного органа (пениса).
• Женская половая система:
• Включает парные яичники, расположенные в полости таза, где циклически созревают яйцеклетки;
• От яичников отходят парные воронкообразные яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в расширенную мускулистую полость — матку (одинарную, двурогую или двойную);
• Матка переходит во влагалище, открывающееся наружу самостоятельным половым отверстием (за исключением клоачных первозверей).
• Внутреннее оплодотворение:
• Слияние половых клеток происходит в начальной части яйцеводов, после чего начавший дробиться зародыш перемещается в матку для имплантации.

Плод развивается внутри материнского организма в специализированном органе — матке:

• Локализация и имплантация:
• Оплодотворенная микроскопическая яйцеклетка при движении по яйцеводу делится и достигает матки, где внедряется (имплантируется) в ее утолщенную и набухшую слизистую оболочку.
• Формирование оболочек и плаценты:
• Вокруг зародыша образуются провизорные оболочки: амнион (наполненный амниотической жидкостью водный пузырь, амортизирующий удары) и хорион (ворсинчатая оболочка);
• Ворсинки хориона врастают в ткань матки, образуя сосудистый орган — плаценту, через которую плод соединяется с матерью посредством пупочного канатика.
• Питание и газообмен плода:
• Плод не дышит легкими и не заглатывает пищу ртом: кислород, вода, аминокислоты, жирные кислоты и минералы поступают к нему через сосуды пуповины диффузным путем из крови матери, а отходы метаболизма выводятся обратно.
• Родовой акт:
• По завершении эмбриогенеза зрелый плод рефлекторно стимулирует гормональный всплеск (окситоцин), вызывающий ритмичные сокращения стенок матки (схватки и потуги), и выталкивается наружу через раскрытую шейку матки и влагалище.

Эволюционные преимущества размножения млекопитающих обеспечили им победу в борьбе за выживание:

• Независимость эмбриона от внешней среды:
• В отличие от рыб, амфибий и рептилий, чьи икринки и яйца подвержены риску пересыхания, резких перепадов температур и поедания хищниками, зародыш млекопитающего находится под постоянной термостатической и иммунной защитой материнской матки.
• Гарантированное снабжение питательными веществами:
• Зародышам птиц и рептилий требуется огромный запас питательного желтка в яйце; у млекопитающих яйцеклетка микроскопична, так как плод непрерывно получает питательные вещества прямо из кровеносного русла матери через плаценту.
• Вскармливание новорожденных молоком:
• Молозиво и молоко матери содержат идеальный баланс белков, жиров, углеводов, витаминов и готовых антител, что гарантирует выживание потомства независимо от наличия кормовой базы в первые недели жизни.
• Высочайший уровень заботы о потомстве:
• Родители согревают, вылизывают, защищают детенышей от врагов и обучают их навыкам выслеживания добычи, навигации и социального взаимодействия, что позволяет поддерживать стабильную численность популяции при малом количестве рождаемых детенышей.

Различия в степени зрелости новорожденных определяются экологическими условиями обитания, типом убежищ и способами спасения от хищников:

• Мазюрождающие (зрелорождающие) виды:
• Характерны для обитателей открытых ландшафтов (степей, саванн, тундры: сайгаки, джейраны, зебры, лошади, овцы, олени), где нет надежных нор и укрытий;
• Беременность у них длительная; детеныши рождаются полностью сформированными, зрячими, покрытыми густой шерстью и уже через несколько десятков минут способны вставать на ноги и неотступно бежать за матерью, спасаясь от хищников бегством.
• Незрелорождающие (гнездовые) виды:
• Характерны для животных, устраивающих защищенные подземные норы, глубокие дупла или надежные логовища (хищники — волки, лисы, кошки, медведи; грызуны — белки, мыши; насекомоядные);
• Детеныши рождаются слепыми, глухими, голыми или покрытыми редким пушком, с несовершенной терморегуляцией; они не способны передвигаться и долгое время находятся в теплом гнезде под непрерывным обогревом и охраной матери.

Забота о потомстве у млекопитающих носит всеобъемлющий характер и охватывает все стадии развития молодняка:

• Подготовка убежища:
• Самки заблаговременно роют сложные норы, выстилают логово сухой травой, мхом и собственным выщипанным пухом (крольчихи), строят плотные гнезда в дуплах или хатки (бобры).
• Выкармливание и гигиенический уход:
• Мать регулярно прикладывает детенышей к соскам, массирует и вылизывает их языком, стимулируя пищеварение и кровообращение, очищает шерсть от паразитов и согревает теплом собственного тела.
• Охрана и перемещение в безопасное место:
• В случае опасности кошки, собаки и волчицы берут детенышей зубами за загривок (холку) и переносят в запасное укрытие; при нападении хищника мать яростно защищает потомство даже ценой собственной жизни.
• Обучение и социализация:
• Подросшим волчатам и котятам родители приносят полуживую добычу, обучая их приемам скрадывания, захвата и умерщвления жертвы; в совместных играх молодняк перенимает нормы поведения в стае и правила выживания.

Плацента представляет собой величайший ароморфоз млекопитающих, обеспечивающий принципиально иной уровень адаптации:

• Оптимизация энергетических затрат самки:
• Самке не нужно расходовать колоссальные ресурсы на единовременное накопление тяжелого запаса желтка и прочной скорлупы для сотен яиц: энергия передается развивающемуся организму равномерно по мере его роста.
• Идеальный газообмен и клеточное дыхание:
• Тончайшая поверхность капиллярных ворсинок хориона создает огромную площадь контакта с материнской кровью, гарантируя непрерывную подачу кислорода для высокоинтенсивного метаболизма мозга и органов эмбриона.
• Иммунная и барьерная защита:
• Плацента выборочно пропускает материнские защитные иммуноглобулины (готовые антитела), формируя первичный пассивный иммунитет плода, и одновременно блокирует доступ многих токсинов и бактерий.
• Гуморальная регуляция:
• Плацента функционирует как временная эндокринная железа, вырабатывая гормоны беременности, предотвращающие преждевременное отторжение плода и стимулирующие перестройку материнского организма.

Анатомическая и функциональная связь зародыша с матерью устанавливается в несколько последовательных этапов:

• Оплодотворение и дробление:
• Сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку в верхней трети яйцевода; в процессе дробления формируется многоклеточный пузырек — бластоциста.
• Имплантация в стенку матки:
• Спустившись в полость матки, наружный слой клеток зародыша (трофобласт) выделяет ферменты, растворяющие поверхностные клетки эндометрия, и буквально погружается в толщу рыхлой слизистой оболочки.
• Развитие ворсинок хориона:
• Клетки наружной зародышевой оболочки образуют микроскопические выросты — ворсинки, которые врастают в кровеносные лакуны материнской стенки матки; вокруг них сплетаются расширенные капилляры матери.
• Формирование пупочного канатика:
• Из аллантоиса и мезодермы формируются сосуды пуповины (две пупочные артерии и пупочная вена), которые замыкают единый плацентарный контур кровообращения между сердцем эмбриона и материнским «детским местом».

Жизнедеятельность зверей в регионах с выраженной сезонностью подчинена четкому биологическому ритму:

• Период подготовки к размножению и спаривание (гон):
• Наступает в строго определенное для каждого вида время года (у оленей и баранов — осенью, у зайцев и куньих — в конце зимы или ранней весной); сопровождается турнирными боями самцов, формированием пар или гаремов.
• Рождение и воспитание потомства:
• Приурочено к теплому сезону (конец весны — начало лета), когда в природе наблюдается обилие сочных кормов, стабильное тепло и максимальная продолжительность светового дня, облегчающая охоту и лактацию.
• Летне-осенний нагул и линька:
• В конце лета и осенью звери интенсивно питаются, накапливая запасы подкожного жира; редкий летний волосяной покров в процессе осенней линьки сменяется на густой, высокий зимний подшерсток защитного цвета.
• Запасание кормов и осенние миграции:
• Белки, бобры, бурундуки и мыши собирают в тайниках десятки килограммов семян, орехов, грибов и веток; северные олени и песцы мигрируют на сотни километров к югу, уходя от суровых буранов тундры в лесотундру.
• Зимовка:
• Завершающий этап: активные звери (волки, лисицы, лоси, зайцы) ведут подвижный образ жизни в поисках скудного зимнего корма; другие впадают в зимний сон (медведи, барсуки) или глубокую непрерывную спячку (сурки, ежи, летучие мыши).