§ 50. Многообразие млекопитающих

Древнейший примитивный подкласс современных млекопитающих, объединяющий животных, которые размножаются откладкой оплодотворенных яиц, имеют клоаку и несовершенную терморегуляцию, но вскармливают вылупившееся потомство молоком.

• 1. Примитивные черты — наличие клоаки (общего выхода для пищеварительной, выделительной и половой систем), отсутствие сосков (молоко выделяется через расширенные железистые поры кожи на животе), нестабильная температура тела (26–34 °C).
• 2. Черты млекопитающих — наличие волосяного покрова (или видоизмененных волос — игл), 7 шейных позвонков, молочные железы, нижняя челюсть из одной зубной кости.
• 3. Географический реликт — сохранились исключительно в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее благодаря длительной изоляции австралийского материка.

Единственный современный отряд подкласса Первозвери, к которому относятся всего два семейства: утконосы (один вид) и ехидны (с проехиднами).

• 1. Клоачное строение — мочеточники, кишечник и половые протоки впадают в единую клоаку (откуда название «однопроходные»).
• 2. Строение пояса конечностей — в плечевом поясе сохраняются кости, исчезнувшие у настоящих зверей (вороньи кости — коракоиды и прокоракоиды), что сближает их с рептилиями.
• 3. Размножение — откладывают небольшие яйца с мягкой кожистой роговой оболочкой; утконос насиживает кладку в норе 9–10 суток, а ехидна донашивает яйцо в специальной кожной сумке на брюхе.

Прогрессивный подкласс млекопитающих, объединяющий живородящих животных, у которых отсутствует клоака (анальное и мочеполовое отверстия разделены), развиты соски на молочных железах и ушные раковины, а мозг имеет мозолистое тело.

• 1. Подразделение — делится на две эволюционные группы: Низшие звери (Сумчатые) и Высшие звери (Плацентарные).
• 2. Морфологический прогресс — постоянная высокая температура тела (гомойотермия), совершенное четырехкамерное сердце с левой дугой аорты и высокое развитие коры полушарий.
• 3. Вскармливание молоком — соски позволяют детенышам активно сосать молоко, получая питательные вещества без потерь.

Инфракласс настоящих зверей, характеризующийся отсутствием настоящей плаценты (или ее слабым зачаточным развитием), сверхкороткой внутриутробной беременностью и донашиванием эмбриона в выводковой сумке на животе матери.

• 1. Недоразвитие плода — новорожденный детеныш (например, кенгуренок длиной 1,5–2,5 см) самостоятельно вползает по шерсти в сумку матери, где намертво захватывает сосок; молоко впрыскивается ему в глотку сокращением специальной мышцы.
• 2. Сумчатые кости — в тазовом поясе имеются парные косточки, поддерживающие кожную сумку.
• 3. Видовое разнообразие — около 250 видов (кенгуру, коала, вомбат, сумчатый волк, опоссум, сумчатый крот, кускус), наиболее широко представленных в Австралии и Америке.

Доминирующая группа класса зверей, характеризующаяся формированием совершенной аллантоидно-хориальной плаценты, длительной беременностью и рождением относительно зрелых детенышей, способных самостоятельно сосать молоко.

• 1. Высокая организация мозга — кора больших полушарий несет многочисленные борозды и извилины, полушария соединены мозолистым телом, обеспечивая сложное поведение и обучение.
• 2. Зубная система — зубы строго дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные, имеют альвеолярное прикрепление и смену (молочные и постоянные).
• 3. Глобальное распространение — заселили сушу, почву, воздух и Мировой океан, образовав множество специализированных отрядов.

Крупные систематические группы, отражающие адаптивную радиацию высших зверей к различным экологическим нишам:

• 1. Насекомоядные — древнейшие мелкие плацентарные (ежи, кроты, землеройки, выхухоли) со слабодифференцированными коническими зубами, вытянутой мордочкой в виде хоботка и острым обонянием.
• 2. Рукокрылые (Летучие мыши) — единственные млекопитающие, освоившие активный машущий полет благодаря кожистым перепонкам между удлиненными пальцами передних лап, боками и хвостом; обладают эхолокацией и килем на грудине.
• 3. Грызуны — самый многочисленный отряд (белки, бобры, мыши, суслики, ондатры) с парой самозатачивающихся, постоянно растущих резцов, лишенных эмали сзади, и отсутствием клыков (диастема).
• 4. Зайцеобразные — растительноядные звери (зайцы, кролики, пищухи), отличающиеся наличием четырех резцов в верхней челюсти (два мощных спереди и два мелких позади них).
• 5. Хищные — плотоядные звери (собачьи, кошачьи, медвежьи, куньи) с мощно развитыми коническими клыками, острыми бугорчатыми хищными зубами (P4/M1) и подвижными пальцами с когтями.
• 6. Ластоногие — полуводные морские хищники (тюлени, моржи, морские котики) с веретеновидным телом, пятипалыми ластами, толстым термоизолирующим слоем подкожного жира; размножаются и линяют на льдинах или берегах.
• 7. Китообразные — вторичноводные гиганты (киты, дельфины, кашалоты) с обтекаемым торпедовидным телом, горизонтальным хвостовым плавником, редуцированным тазом и задними конечностями, утраченным волосяным покровом и потовыми железами.
• 8. Приматы (Обезьяны) — высокоорганизованные древесные и наземные звери (лемуры, мартышки, человекообразные обезьяны) с объемным извилистым мозгом, бинокулярным зрением, противопоставленным большим пальцем кисти и плоскими ногтями вместо когтей.

Сходство в размножении первозверей и рептилий свидетельствует об их общем эволюционном происхождении от древних зверозубых ящеров:

• Откладка яиц:
• Первозвери (утконос и ехидна) не рождают живых детенышей, а откладывают яйца во внешнюю среду или в сумку;
• Яйца содержат значительный запас питательного желтка, необходимый для начального питания эмбриона, и одеты мягкой кожистой роговой оболочкой, схожей со скорлупой яиц ящериц и змей.
• Строение половых путей и клоака:
• Как и у пресмыкающихся, половые протоки (яйцеводы самки или семяпроводы самца) открываются не наружу отдельным половым отверстием, а в общий отдел кишечника — клоаку.
• Развитие в яйце:
• Зародыш на ранних стадиях формирует структуры, аналогичные амниоту рептилий (желточный мешок, амнион, аллантоис), и завершает развитие вне тела матери при насиживании (утконос) или инкубации теплом тела в сумке (ехидна).

Несмотря на принадлежность к одному отряду Однопроходных, ехидна и утконос глубоко специализированы к принципиально разным средам обитания:

• Среда обитания и образ жизни:
• Утконос — полуводное животное, прекрасно плавающее и ныряющее; живет по берегам пресных водоемов, роет глубокие подземные норы с подводным входом;
• Ехидна — исключительно наземное сухопутное животное, обитающее в кустарниковых зарослях, сухих лесах и каменистых пустошах.
• Покровы тела:
• Утконос покрыт густой, бархатистой, водонепроницаемой коричневой шерстью с плотным подшерстком;
• У ехидны волосяной покров спины и боков преобразован в длинные, жесткие защитные иглы (видоизмененные волосы), между которыми растет редкая шерсть; при угрозе она сворачивается в колючий шар.
• Строение ротового аппарата и питание:
• Утконос имеет мягкий, широкий, эластичный клюв, обтянутый чувствительной кожей с электрорецепторами; процеживает донный ил, поедая ракообразных, моллюсков и личинок насекомых;
• Ехидна имеет узкую, вытянутую коническую трубчатую мордочку с крошечным ротовым отверстием без зубов и длинный липкий червеобразный язык, с помощью которого она ловит муравьев и термитов, разламывая их гнезда мощными копательными когтями.
• Способ выведения потомства:
• Самка утконоса откладывает пару яиц в гнездовой норе и насиживает их 9–10 суток, согревая телом;
• Самка ехидны откладывает яйцо прямо в выводковую кожную складку на животе (сумку), где оно инкубируется и где детеныш живет после вылупления.

Каждый отряд плацентарных млекопитающих выработал уникальный комплекс морфофизиологических адаптаций:

• Насекомоядные:
• Мелкие зверьки с подвижным хоботком; зубы конические, слабо дифференцированы (все приспособлены к прокалыванию хитинового панциря насекомых); полушария мозга гладкие; у крота — лопатообразные передние лапы для рытья почвы и редуцированные глаза.
• Рукокрылые:
• Истинный полет; удлиненные фаланги II–V пальцев натянуты эластичной летательной перепонкой; на грудине развит киль для крепления грудных мышц; тончайший слух и ультразвуковая эхолокация для ночной ориентации и ловли насекомых.
• Грызуны:
• Зубная формула: по одной паре крупных резцов в каждой челюсти, которые растут всю жизнь и самозатачиваются за счет эмали только на передней грани; клыки отсутствуют (промежуток — диастема); длинный кишечник со слепой кишкой для переваривания клетчатки.
• Зайцеобразные:
• В верхней челюсти позади двух основных крупных резцов сидит вторая пара мелких резцов; задние конечности значительно длиннее передних (движение скачками); кости голени частично сращены; подошвы лап густо опушены.
• Хищные:
• Мощные клыки для захвата жертвы и специализированные «хищные зубы» с режущими краями для перекусывания сухожилий и костей; развиты борозды коры головного мозга; отличное бинокулярное зрение, обоняние и слух.
• Ластоногие:
• Веретеновидное гидродинамическое тело; пятипалые конечности видоизменены в ласты с плавательными перепонками; мощный слой подкожного жира (ворвани) до 10 см; ноздри закрываются клапанами при нырянии; спаривание, роды и линька происходят на суше или льдинах.
• Китообразные:
• Полностью утратили связь с сушей; торпедовидная форма тела; передние конечности — жесткие грудные плавники, задние редуцированы (рудименты таза в толще мышц); хвост оканчивается мощным горизонтальным плавником; волосяной покров и ушные раковины утрачены; толстый жировой слой обеспечивает плавучесть и теплоизоляцию.
• Приматы:
• Крупный головной мозг с извилистой корой больших полушарий; стереоскопическое цветное зрение; пятипалая хватательная конечность с противопоставленным большим пальцем; плоские ногти вместо когтей; молочные железы на груди; высокая забота о потомстве и сложные социальные связи в группах.

Первозвери сочетают примитивные черты предков-рептилий и прогрессивные признаки млекопитающих:

• Признаки, сближающие с пресмыкающимися:
• Размножение путем откладки яиц с богатым желтком и кожистой скорлупой;
• Наличие клоаки (отсутствие раздельных анального и мочеполового отверстий);
• Сохранение вороньих костей (коракоидов) в плечевом поясе конечностей;
• Нестабильная температура тела (колеблется в диапазоне 26–34 °C в зависимости от внешней среды);
• Отсутствие сосков на теле матери.
• Признаки класса Млекопитающие:
• Наличие волосяного покрова (шерсть у утконоса, шерсть и иглы у ехидны);
• Вскармливание вылупившихся детенышей молоком (выделяется трубчатыми железами прямо на участки кожи живота и шерсть);
• Семь шейных позвонков в позвоночнике;
• Нижняя челюсть образована одной зубной костью;
• Строение черепа и наличие трех слуховых косточек в среднем ухе (молоточек, наковальня, стремечко).